Система вознаграждения и дофаминергические пути

Система вознаграждения мозга — это сеть, которая придает ценность стимулам и подкрепляет поведение, направленное на их получение. Ее ядром является мезолимбический дофаминовый путь, идущий от вентральной области покрышки к прилежащему ядру, который сильно и напрямую активируется аддиктивными веществами, что делает его центральным для понимания того, почему наркотики вызывают зависимость.

Definition

Система вознаграждения — это совокупность мозговых цепей, сосредоточенных на дофаминергических нейронах вентральной области покрышки, проецирующихся в прилежащее ядро и префронтальную кору, которые кодируют ценность вознаграждающих стимулов и подкрепляют поведение, ведущее к их получению.

Scope

Эта тема охватывает анатомию мезолимбических и мезокортикальных дофаминовых проекций, роль дофамина в предсказании вознаграждения и обучении с подкреплением, различие между «нравится» (liking) и «хочется» (wanting) в контексте вознаграждения, а также то, как психоактивные вещества воздействуют на эти пути. Она рассматривает систему вознаграждения как механистическую основу зависимости, а не как клиническое руководство.

Core questions

• Как дофаминовая сигнализация кодирует вознаграждение и его предсказание?
• Какие анатомические пути составляют цепи вознаграждения мозга?
• Как психоактивные вещества активируют мезолимбическую дофаминовую систему?
• Чем «желание» (wanting) и «нравится» (liking) отличаются на нейронном уровне?

Key concepts

• Вентральная область покрышки (VTA)
• Прилежащее ядро
• Мезолимбические и мезокортикальные пути
• Фазовая и тоническая дофаминовая сигнализация
• Подкрепление и инцентивная салиентность
• Дофаминовая теория зависимости

Key theories

Гипотеза ошибки предсказания вознаграждения

Дофаминовые нейроны среднего мозга сигнализируют о разнице между ожидаемым и полученным вознаграждением — активируясь в ответ на неожиданные вознаграждения и на сигналы, которые их предсказывают — предоставляя обучающий сигнал для обучения с подкреплением, что помогает объяснить, как сигналы, связанные с наркотиками, приобретают мотивационную силу.

Инцентивная салиентность (желание против нравится)

Берридж и коллеги различают гедонистическое воздействие вознаграждения («нравится») и мотивационную притягательность, которую оно приобретает («желание»), утверждая, что дофамин в основном опосредует желание; сенсибилизация желания может стимулировать тягу, даже когда удовольствие от употребления снижается.

Mechanisms

Дофаминергические нейроны в вентральной области покрышки проецируются в прилежащее ядро, префронтальную кору и другие лимбические мишени. Согласно концепции Шульца, эти нейроны активируются в ответ на неожиданные вознаграждения и на сигналы, предсказывающие вознаграждение, кодируя ошибку предсказания вознаграждения, которая стимулирует обучение. Большинство психоактивных веществ повышают уровень дофамина в прилежащем ядре — прямо или косвенно — значительно выше уровней, вызываемых естественными вознаграждениями, что сильно подкрепляет прием наркотиков и закрепляет ассоциации между сигналами, связанными с наркотиками, и их эффектами. Со временем, согласно теории инцентивной салиентности, «желание» (wanting), приписываемое сигналам, связанным с наркотиками, может усиливаться, даже когда их гедонистическое «нравится» (liking) ослабевает. Простой взгляд на дофамин как на удовольствие был уточнен: дофамин лучше понимать как сигнал для предсказания, мотивации и обучения, а не для самого удовольствия.

Clinical relevance

Цепи вознаграждения представляют собой концептуальную мишень для понимания того, почему аддиктивные вещества вызывают зависимость и почему сигналы, связанные с наркотиками, провоцируют тягу, что лежит в основе нескольких стратегий лечения и исследований. Эта статья объясняет механизмы для образовательных целей и не является руководством по лечению какого-либо конкретного человека.

History

Открытие в 1950-х годах того, что животные будут работать ради электрической стимуляции определенных участков мозга, положило начало изучению вознаграждения, и мезолимбическая дофаминовая система постепенно была идентифицирована как общий субстрат подкрепления. Работа Роя Уайза связала дофамин с вознаграждением от наркотиков, записи Вольфрама Шульца в 1990-х годах переосмыслили дофамин как сигнал ошибки предсказания вознаграждения, а более поздние работы уточнили дофаминовую теорию и разделили вознаграждение на отдельные компоненты «желания» (wanting) и «нравится» (liking).

Debates

Кодирует ли дофамин удовольствие или предсказание и мотивацию?

Ранний взгляд «дофамин = удовольствие» уступил место представлениям, в которых дофамин сигнализирует об ошибке предсказания вознаграждения и инцентивной салиентности, а не о самом гедонистическом удовольствии, что меняет понимание тяги и рецидивов.

Key figures

• Wolfram Schultz
• Roy Wise
• Kent Berridge
• Marisela Morales
• David Nutt

Seminal works

• schultz-1997
• wise-2004
• berridge-kringelbach-2015

Frequently asked questions

Что такое мезолимбический дофаминовый путь?

Это проекция дофамин-продуцирующих нейронов из вентральной области покрышки в прилежащее ядро и связанные лимбические области; это основной путь вознаграждения, который активируется большинством аддиктивных веществ.

Вызывает ли дофамин удовольствие?

Современные данные свидетельствуют о том, что дофамин сигнализирует о предсказании вознаграждения и мотивации («желание») в большей степени, чем о гедонистическом удовольствии («нравится»), поэтому тяга может сохраняться, даже когда употребление наркотиков становится менее приятным.