Эндодерма и её производные

Эндодерма — это самый внутренний из трёх первичных зародышевых листков, который формирует эпителиальную выстилку пищеварительного и дыхательного трактов, а также основные железы, развивающиеся из них, включая печень, поджелудочную железу, щитовидную и паращитовидные железы. После гаструляции она складывается в примитивную кишечную трубку, которая регионализируется вдоль оси тела на отдельные органообразующие домены.

Definition

Эндодерма — это внутренний зародышевый листок, образующийся во время гаструляции; она даёт начало эпителиальной выстилке желудочно-кишечного и дыхательного трактов, а также паренхиме желёз, происходящих из кишечной трубки, таких как печень, поджелудочная железа, щитовидная и паращитовидные железы.

Scope

Данная тема охватывает формирование дефинитивной эндодермы, морфогенез кишечной трубки, её региональное паттернирование на переднюю, среднюю и заднюю кишку, а также основные органы и эпителии, которые образуются из каждого региона. Это справочное описание судьбы зародышевых листков и не содержит клинических рекомендаций.

Core questions

• Как специфицируется дефинитивная эндодерма во время гаструляции?
• Как эндодерма складывается в примитивную кишечную трубку?
• Как кишечная трубка паттернируется на переднюю, среднюю и заднюю кишку?
• Какие органы и эпителии происходят из эндодермы?

Key concepts

• Дефинитивная эндодерма
• Примитивная кишечная трубка
• Передняя, средняя и задняя кишка
• Передне-заднее паттернирование кишечника
• Эндодермальные почки органов (печень, поджелудочная железа, лёгкие, щитовидная железа)
• Эпителиально-мезенхимальные взаимодействия

Key theories

Повторяющаяся сигнализация в органогенезе эндодермы

Одни и те же консервативные сигнальные пути (Nodal/TGF-бета, Wnt, BMP, FGF, ретиноевая кислота) используются многократно и в изменяющихся комбинациях для первоначальной спецификации эндодермы, затем для паттернирования кишечной трубки и, наконец, для индукции её органных зачатков.

Mechanisms

Высокая сигнализация Nodal/TGF-бета во время гаструляции определяет дефинитивную эндодерму из эпибласта; эти клетки ингрессируют через первичную полоску и вытесняют гипобласт, образуя непрерывный эндодермальный пласт. По мере складывания эмбриона этот пласт интернализуется в примитивную кишечную трубку. Трубка паттернируется вдоль передне-задней оси на переднюю, среднюю и заднюю кишку посредством градиентной и повторяющейся сигнализации (включая Wnt, FGF, BMP и ретиноевую кислоту), устанавливая органообразующие домены. Локализованные эпителиально-мезенхимальные взаимодействия затем индуцируют почки и дивертикулы из эндодермы кишки, которые развиваются в печень, поджелудочную железу, лёгкие, щитовидную железу, паращитовидные железы, тимус и выстилку мочевого пузыря и уретры. Эндодерма вносит вклад в эпителиальные и железистые компоненты этих органов, в то время как окружающая спланхническая мезодерма обеспечивает их мышечную и соединительную ткань.

Clinical relevance

Эндодермальное происхождение эпителия кишечника и дыхательных путей, а также связанных с ними желёз лежит в основе аномалий развития передней кишки (таких как трахеопищеводный свищ) и эктопической или не опустившейся железистой ткани (таких как остатки щитовидно-язычного протока). Данная статья описывает эмбриональное развитие для справочных целей и не является основанием для диагностики или лечения.

Evidence & guidelines

Представленные здесь сведения основаны на экспериментальной и молекулярной биологии развития на моделях позвоночных и стандартных учебниках по эмбриологии человека, обобщённых в обзорах развития эндодермы и формирования органов, а не на клинических рекомендациях.

History

Классическая эмбриология идентифицировала внутренний зародышевый листок как источник выстилки кишечника и его желёз, а картирование судьбы клеток прояснило, как клетки, происходящие из первичной полоски, формируют дефинитивную эндодерму и вытесняют гипобласт. Молекулярные и генетические исследования позднее определили сигнальные пути, которые специфицируют эндодерму и паттернируют кишечную трубку на её органообразующие регионы, как это обобщено Зорном и Уэллсом.

Key figures

• Aaron Zorn
• James Wells
• Patrick Tam
• Lilianna Solnica-Krezel

Seminal works

• zorn-wells-2009
• tam-behringer-1997
• solnica-krezel-2012

Frequently asked questions

Какие ткани происходят из эндодермы?

Эпителиальная выстилка желудочно-кишечного и дыхательного трактов, а также железы, развивающиеся из кишечной трубки, включая печень, поджелудочную железу, щитовидную железу, паращитовидные железы и тимус, а также выстилка мочевого пузыря и уретры.

Что такое примитивная кишечная трубка?

Это трубка, образующаяся, когда эндодермальный пласт складывается внутри эмбриона; она делится на переднюю, среднюю и заднюю кишку, каждая из которых даёт начало специфическим органам и областям пищеварительной и дыхательной систем.