Эктодерма и ее производные

Эктодерма является самым наружным из трех первичных зародышевых листков и дает начало двум широким группам тканей: нервной системе (из нейроэктодермы) и эпидермису с его придатками (из поверхностной эктодермы). Специализированная популяция клеток, нервный гребень, также возникает на границе между этими двумя эктодермальными областями и широко мигрирует, образуя множество дополнительных структур.

Definition

Эктодерма — это наружный зародышевый листок, формирующийся при гаструляции; она дает начало центральной и периферической нервной системе, эпидермису и его придаткам, нервному гребню и его производным, а также сенсорным плакодам.

Scope

Эта тема охватывает подразделение эктодермы на нервную и поверхностную области, происхождение и миграцию нервного гребня, а также основные ткани, которые продуцирует каждая эктодермальная линия. Это справочное описание судьбы зародышевых листков в анатомии развития и не содержит клинических рекомендаций.

Core questions

• Как эктодерма подразделяется на нервные и поверхностные (ненервные) области?
• Где возникает нервный гребень и что он образует?
• Какие ткани происходят из нейроэктодермы по сравнению с поверхностной эктодермой?
• Какие сигналы определяют судьбу эктодермы?

Key concepts

• Нейроэктодерма (нервная пластинка)
• Поверхностная (ненервная) эктодерма
• Нервный гребень
• Эктодермальные (сенсорные) плакоды
• Эпидермис и его придатки
• Происхождение центральной и периферической нервной системы

Key theories

Модель индукции нервной системы по умолчанию

Эктодерма предрасположена к нервному развитию и удерживается в эпидермальном состоянии сигнализацией BMP; ингибирование BMP антагонистами, происходящими из организатора, 'по умолчанию' переводит ткань в нервную идентичность.

Mechanisms

После гаструляции эктодерма разделяется на медиальную нервную область и латеральную поверхностную область, в значительной степени под контролем градиента сигнализации BMP: низкая активность BMP (достигаемая антагонистами, происходящими из организатора) способствует нервному развитию, в то время как более высокая активность BMP поддерживает развитие поверхностной эктодермы и эпидермиса. Нервная пластинка сворачивается, образуя нервную трубку, зачаток головного и спинного мозга. На границе между нервной и поверхностной эктодермой нервный гребень специфицируется специализированной генной регуляторной сетью; эти клетки деламинируют и мигрируют, образуя периферические нейроны и глию, меланоциты, большую часть черепно-лицевого скелета и другие производные. Поверхностная эктодерма дает начало эпидермису и его придаткам (волосы, ногти и кожные железы), хрусталику и сенсорным плакодам, которые вносят вклад в формирование органов чувств.

Clinical relevance

Эктодермальное происхождение нервной системы, кожи и нервного гребня объясняет, почему определенные состояния затрагивают эти ткани одновременно, как при нейрокожных синдромах, и почему нарушения нервного гребня (нейрокристопатии) вызывают комбинации пигментных, энтеральных и черепно-лицевых признаков. Эта статья описывает происхождение развития для справки и не является основой для диагностики или лечения.

Evidence & guidelines

Представленные здесь данные основаны на экспериментальной и молекулярной биологии развития на моделях позвоночных и стандартных учебниках по эмбриологии человека, синтезированных в обзорах индукции нервной системы и биологии нервного гребня, а не на клинических рекомендациях.

History

Классическая эмбриология установила, что наружный зародышевый листок формирует как кожу, так и нервную систему, а экспериментальный анализ того, как организатор индуцирует нервную ткань, вырос из традиции Шпемана-Мангольда. Молекулярные работы 1990-х годов представили нервную индукцию как состояние по умолчанию, выявляемое ингибированием BMP, а более поздние исследования определили генную регуляторную сеть, которая отличает нервный гребень как отдельную эктодермальную линию.

Key figures

• Marianne Bronner
• Ali Hemmati-Brivanlou
• Douglas Melton
• Nicole Le Douarin

Seminal works

• hemmati-brivanlou-melton-1997
• simoes-costa-bronner-2015

Frequently asked questions

Какие ткани происходят из эктодермы?

Нервная система (головной, спинной мозг и периферические нервы через нервный гребень), эпидермис и его придатки, такие как волосы и ногти, хрусталик глаза, сенсорные плакоды и производные нервного гребня, включая меланоциты и большую часть лицевого скелета.

Является ли нервный гребень четвертым зародышевым листком?

Нервный гребень возникает из эктодермы на границе нервной пластинки, а не является отдельным первичным зародышевым листком, но поскольку он мультипотентен и широко мигрирует, его иногда неофициально называют «четвертым зародышевым листком».