Мезодерма и ее производные

Мезодерма — это средний из трех первичных зародышевых листков, который дает начало большинству структурных и циркуляторных тканей организма — мышцам, костям, соединительной ткани, сердцу и кровеносным сосудам, крови, почкам и гонадам. После гаструляции она организуется в продольные колонны по обе стороны от средней линии, каждая из которых продуцирует характерный набор производных.

Definition

Мезодерма — это средний зародышевый листок, образующийся во время гаструляции; она дает начало осевому и аппендикулярному скелету, скелетным, сердечным и гладким мышцам, соединительной ткани, сердечно-сосудистой и лимфатической системам и крови, мочеполовой системе и серозным оболочкам.

Scope

Эта тема охватывает формирование внутриэмбриональной мезодермы, ее подразделение на параксиальные, промежуточные и латеральные пластинки, сегментацию параксиальной мезодермы на сомиты и основные ткани, которые образуются из каждой мезодермальной области. Это справочное описание судьбы зародышевых листков и не содержит клинических рекомендаций.

Core questions

• Как формируется внутриэмбриональная мезодерма во время гаструляции?
• Как она подразделяется на параксиальную, промежуточную и латеральную пластинку мезодермы?
• Как параксиальная мезодерма сегментируется на сомиты?
• Какие ткани происходят из каждой мезодермальной области?

Key concepts

• Параксиальная мезодерма и сомиты
• Промежуточная мезодерма
• Латеральная пластинка мезодермы (соматический и спланхнический слои)
• Осевая мезодерма (хорда)
• Склеротом, миотом и дерматом
• Внутриэмбриональный целом
• Сердечно-сосудистое и мочеполовое происхождение

Key theories

Дорсовентральный паттернинг мезодермы посредством BMP и его антагонистов

Градиент активности BMP, противодействующий антагонистам, происходящим из организатора, таким как ноггин, дорсализует мезодерму; высокая концентрация BMP приводит к вентральной (например, кроветворной) мезодерме, а ингибирование BMP приводит к дорсальной (например, осевой и сомитной) мезодерме.

Mechanisms

Мезодерма возникает, когда клетки эпибласта ингрессируют через первичную полоску и распространяются между эктодермой и энтодермой. Медиолатерально она организуется в три колонны: параксиальную мезодерму, расположенную по бокам от средней линии, промежуточную мезодерму и латеральную пластинку мезодермы. Параксиальная мезодерма ритмично сегментируется на парные сомиты, которые дифференцируются в склеротом (позвонки и ребра), миотом (скелетные мышцы) и дерматом (дерма спины). Промежуточная мезодерма формирует почки и гонады с их протоками. Латеральная пластинка мезодермы расщепляется на соматический (париетальный) слой, участвующий в формировании стенки тела и соединительной ткани конечностей, и спланхнический (висцеральный) слой, участвующий в формировании сердца, гладких мышц и соединительной ткани кишечника, а также кровеносных сосудов; полость между ними становится внутриэмбриональным целомом. Дорсовентральная идентичность внутри мезодермы устанавливается градиентом BMP, противодействующим антагонистам организатора, таким как ноггин и хордин.

Clinical relevance

Общее мезодермальное происхождение скелета, мышц, сердца, почек и гонад объясняет, почему некоторые паттерны пороков развития затрагивают несколько из этих систем одновременно, а сегментарная (сомитогенная) организация позвонков и мышц стенки тела отражается в клинических дерматомах и миотомах. Эта запись описывает онтогенетические истоки для справки и не является основанием для диагностики или лечения.

Evidence & guidelines

Представленное здесь описание основано на экспериментальной и молекулярной биологии развития на моделях позвоночных и стандартных учебниках по эмбриологии человека, обобщенных в обзорах гаструляции и паттернинга мезодермы, а не на клинических рекомендациях.

History

Классическая эмбриология признавала средний зародышевый листок и его колончатую организацию, а исследования картирования судьбы клеток у амниот подробно описали, как клетки, происходящие из первичной полоски, заселяют параксиальные, промежуточные и латеральные пластинки. Молекулярные работы 1990-х годов, включая клонирование антагонистов организатора, таких как ноггин, прояснили, как сигнализация BMP и ее ингибиторы определяют паттерн мезодермы вдоль дорсовентральной оси.

Key figures

• Patrick Tam
• Lilianna Solnica-Krezel
• Richard Harland
• Olivier Pourquié

Seminal works

• smith-1992-noggin
• tam-behringer-1997
• solnica-krezel-2012

Frequently asked questions

Какие ткани происходят из мезодермы?

Скелетные, сердечные и гладкие мышцы; кости, хрящи и другие соединительные ткани; сердце, кровеносные сосуды, кровь и лимфатические сосуды; почки и гонады; а также серозные оболочки, выстилающие полости тела.

Что такое сомиты?

Сомиты — это парные сегментарные блоки, которые образуются путем сегментации параксиальной мезодермы; они дифференцируются в склеротом (позвонки и ребра), миотом (скелетные мышцы) и дерматом (дерма спины).