Гаструляция и зародышевые листки

Как скоординированные клеточные движения преобразуют бластулу в многослойный эмбрион с эктодермой, мезодермой и энтодермой — тремя основными тканями тела.

Definition

Гаструляция — это фаза развития, во время которой скоординированные клеточные движения реорганизуют бластулу в многослойный эмбрион; зародышевые листки — это три образующиеся популяции тканей — эктодерма, мезодерма и энтодерма, каждая из которых дает начало определенному набору последующих структур.

Scope

Эта тема охватывает клеточные перестройки гаструляции (инвагинация, инволюция, ингрессия, конвергентная экстензия и эпиболия), формирование трех зародышевых листков и карты судеб, которые связывают листки с последующими органами. В ней рассматривается, как гаструляция различается в разных модельных системах, достигая при этом одного и того же результата: интернализованного слоя, формирующего кишечник, промежуточной мезодермы и внешней эктодермы.

Core questions

• Какие клеточные движения интернализуют клетки и создают три зародышевых листка?
• Какие последующие ткани и органы возникают из каждого зародышевого листка?
• Как гаструляция координируется во времени и пространстве по всему эмбриону?
• Почему гаструляция выглядит по-разному у разных животных, но приводит к образованию одних и тех же слоев?

Key concepts

• Эктодерма, мезодерма и энтодерма
• Инвагинация, инволюция и ингрессия
• Конвергентная экстензия и эпиболия
• Карты судеб раннего эмбриона
• Эпителиально-мезенхимальный переход во время гаструляции

Mechanisms

Гаструляция задействует репертуар скоординированных клеточных поведений. Локальное апикальное сужение вызывает инвагинацию, при которой пласт сворачивается внутрь; инволюция перемещает клетки через край бластопора; а ингрессия высвобождает отдельные клетки внутрь, часто посредством эпителиально-мезенхимального перехода. Конвергентная экстензия сужает и удлиняет эмбрион путем интеркаляции клеток, в то время как эпиболия распространяет тонкий пласт по поверхности. Эти движения интернализуют будущую энтодерму и мезодерму и оставляют эктодерму снаружи, формируя три зародышевых листка и первичную ось тела. Сигнальные центры и градиенты морфогенов координируют, где и когда происходит каждое движение.

Clinical relevance

Поскольку гаструляция формирует базовый план строения тела, нарушения в этот период связаны с тяжелыми структурными врожденными дефектами, а задействованные клеточные процессы (такие как эпителиально-мезенхимальный переход) повторно используются при заживлении ран и инвазии раковых клеток. Эта статья носит образовательный характер и не содержит клинических рекомендаций.

History

Концепция зародышевых листков была разработана эмбриологами девятнадцатого века, которые прослеживали ткани до трех основных слоев; динамические клеточные движения гаструляции были позже подробно картированы с использованием красителей для картирования судеб и, в последнее время, живой визуализации.

Seminal works

• gilbert2016

Frequently asked questions

Что такое три зародышевых листка?

Эктодерма формирует кожу и нервную систему, мезодерма формирует мышцы, кости, кровь и соединительную ткань, а энтодерма формирует выстилку кишечника и связанных с ним органов.

Почему гаструляция считается такой важной?

Она устанавливает слоистую организацию и базовый план строения эмбриона; биолог Льюис Вольперт, как известно, заметил, что гаструляция, а не рождение или брак, является самым важным моментом в жизни человека.