Гаструляция и первичная полоска

Гаструляция — это процесс, который формирует три зародышевых листка и оси тела, а у амниот, включая человека, он организуется вокруг транзиторной срединной структуры, называемой первичной полоской. Клетки эпибласта движутся к полоске и через нее, изменяют форму и поведение, а затем мигрируют внутрь, образуя энтодерму и мезодерму, в то время как оставшиеся клетки становятся эктодермой.

Definition

Первичная полоска — это транзиторная бороздка, которая образуется в эпибласте в начале гаструляции у амниот и отмечает место, где клетки эпибласта ингрессируют, образуя мезодерму и энтодерму; гаструляция через полоску превращает биламинарный эмбрион в триламинарный зародышевый диск с определенными осями.

Scope

Эта тема охватывает формирование первичной полоски, ингрессию клеток эпибласта через нее для образования трех зародышевых листков, роль первичного узелка как организатора амниот и установление осей тела в этот период. Это справочное описание нормальной анатомии развития, а не клиническое руководство.

Core questions

• Как и где образуется первичная полоска в эпибласте?
• Как клетки эпибласта ингрессируют через полоску, образуя мезодерму и энтодерму?
• Какова роль первичного узелка как организатора амниот?
• Как определяются оси тела во время гаструляции?

Key concepts

• Первичная полоска и первичная бороздка
• Первичный узелок (узелок Гензена)
• Эпибласт и гипобласт
• Эпителиально-мезенхимальный переход (ингрессия)
• Трехслойный зародышевый диск
• Установление передне-задней оси
• Интеркаляция клеток и конвергентное удлинение

Key theories

Концепция организатора

Локализованный сигнальный центр — первичный узелок у амниот, гомологичный организатору Шпемана-Мангольда — индуцирует и формирует паттерн прилежащих тканей и устанавливает эмбриональную ось.

Mechanisms

У амниот первичная полоска появляется как срединное утолщение и бороздка в эпибласте на предполагаемом каудальном конце эмбриона, определяя передне-заднюю ось. Клетки эпибласта мигрируют к полоске, теряют свои эпителиальные соединения в процессе эпителиально-мезенхимального перехода и ингрессируют через нее внутрь. Первые ингрессирующие клетки вытесняют гипобласт, образуя дефинитивную энтодерму; более поздние клетки распространяются между эпибластом и энтодермой, образуя внутриэмбриональную мезодерму; клетки эпибласта, остающиеся на поверхности, становятся эктодермой. Первичный узелок на краниальном конце полоски функционирует как организатор, давая начало осевым срединным структурам и секретируя сигналы, которые определяют паттерн окружающих зародышевых листков. Затем движения конвергентного удлинения сужают и удлиняют ось. Эти движения координируются консервативными сигнальными путями, включая Nodal, BMP, Wnt и FGF.

Clinical relevance

Сохранение или аномальная регрессия тканей первичной полоски ассоциируется с аномалиями средней линии и каудального отдела, такими как крестцово-копчиковая тератома и каудальный дизгенез, а нарушения гаструляции лежат в основе многих тяжелых ранних пороков развития. Данная статья описывает эти взаимосвязи развития для справки; она не является основанием для индивидуальной диагностики или лечения.

Evidence & guidelines

Представленное здесь описание основано на экспериментальной эмбриологии на модельных организмах (в частности, мышах, цыплятах, лягушках и данио-рерио) и стандартных текстах по эмбриологии человека, синтезированных в обзорах по биологии развития, а не в клинических рекомендациях.

History

Первичная полоска была описана классическими эмбриологами, изучавшими цыплят, а организующая сила области узелка была продемонстрирована в серии экспериментов, начавшихся с трансплантации амфибий Шпемана и Мангольда в 1924 году. Последующие исследования картирования судьбы клеток и генетические исследования, особенно у мышей, прояснили, как клетки эпибласта движутся через полоску, образуя зародышевые листки, как это суммировано Тамом и Беринджером и в более поздних обзорах гаструляции.

Key figures

• Hans Spemann
• Hilde Mangold
• Patrick Tam
• Lilianna Solnica-Krezel

Seminal works

• spemann-mangold-1923
• tam-behringer-1997
• solnica-krezel-2012

Frequently asked questions

Что такое первичная полоска?

Это транзиторная бороздка, которая образуется в эпибласте в начале гаструляции у амниот; она отмечает срединную линию тела и место, где клетки эпибласта движутся внутрь, образуя мезодерму и энтодерму.

Как образуются три зародышевых листка во время гаструляции?

Клетки эпибласта ингрессируют через первичную полоску: рано ингрессирующие клетки образуют энтодерму, более поздние клетки образуют мезодерму, а клетки, остающиеся на поверхности, становятся эктодермой.