Нейральная индукция и развитие хорды

Нейральная индукция — это процесс, посредством которого область эктодермы направляется на формирование нервной пластинки, зачатка головного и спинного мозга. Он управляется сигналами от организатора и аксиальной мезодермы, особенно от хорды — временного срединного стержня, который как формирует раннюю ось тела, так и является определяющей структурой хордовых.

Definition

Нейральная индукция — это спецификация судьбы нервной пластинки в дорсальной эктодерме сигналами от организатора и аксиальной мезодермы; хорда — это срединный стержень аксиальной мезодермы, который возникает из организатора/узла, формирует нервную трубку и сомиты и образует эмбриональный осевой скелет.

Scope

Эта тема охватывает формирование хорды из аксиальной мезодермы, индуктивную сигнализацию, посредством которой организатор и хорда нейрализуют вышележащую эктодерму, дефолтную модель нейральной индукции и роль хорды в формировании нервной трубки и осевого скелета. Это справочное описание анатомии развития и не содержит клинических рекомендаций.

Core questions

• Как хорда образуется из аксиальной мезодермы?
• Как организатор и хорда индуцируют нервную пластинку?
• Какие молекулярные сигналы лежат в основе нейральной индукции?
• Как хорда формирует нервную трубку и окружающие ткани?

Key concepts

• Организатор (организатор Шпемана-Мангольд; узел у амниот)
• Хорда и аксиальная мезодерма
• Нервная пластинка и нейроэктодерма
• Антагонисты BMP (ноггин, хордин)
• Sonic hedgehog и формирование вентральной нервной трубки
• Остатки хорды (пульпозное ядро)

Key theories

Дефолтная модель нейральной индукции

Эктодерма изначально предрасположена к нервной судьбе и удерживается в эпидермальном состоянии сигнализацией BMP; антагонисты BMP, полученные из организатора, такие как ноггин и хордин, снимают это ингибирование, позволяя проявиться основной нервной судьбе.

Mechanisms

Организатор (дорсальная губа у амфибий, узел у амниот) дает начало прехордальной пластинке и хорде, стержню аксиальной мезодермы, проходящему вдоль срединной линии эмбриона. Организатор и хорда секретируют антагонисты BMP — включая ноггин и хордин — которые локально ингибируют сигнализацию BMP в вышележащей эктодерме; согласно дефолтной модели, это снятие ингибирования BMP позволяет эктодерме принять свою внутреннюю нервную судьбу и сформировать нервную пластинку, которая затем сворачивается в нервную трубку. Хорда продолжает формировать развивающуюся нервную трубку и сомиты, отчасти путем секреции Sonic hedgehog для спецификации вентральных нервных типов клеток и для индукции склеротома. Сама хорда в значительной степени является временной структурой: она индуцирует тела позвонков и сохраняется в зрелом позвоночнике только как пульпозное ядро межпозвоночных дисков.

Clinical relevance

Нарушения нейральной индукции и закрытия нервной трубки связаны с дефектами нервной трубки, такими как анэнцефалия и расщелина позвоночника, а персистирующая ткань хорды является источником развития хордомы, опухоли, возникающей вдоль осевого скелета. Данная статья описывает взаимосвязи развития для справки и не является основой для диагностики, консультаций по профилактике или лечения.

Evidence & guidelines

Представленное здесь описание основано на экспериментальной эмбриологии и молекулярной биологии развития на моделях позвоночных, начиная с трансплантации организатора и расширяясь молекулярной идентификацией индуцирующих и формирующих сигналов, а также на стандартных учебниках по эмбриологии человека, а не на клинических рекомендациях.

History

Способность дорсального организатора индуцировать нервную систему была продемонстрирована в эксперименте по трансплантации Шпемана и Мангольд 1924 года, который показал, что трансплантированная ткань организатора может индуцировать вторичную ось с нервной трубкой у реципиента. Молекулярная основа оставалась неясной до 1990-х годов, когда были идентифицированы секретируемые организатором антагонисты BMP, такие как ноггин и хордин, и нейральная индукция была переосмыслена как состояние по умолчанию, проявляющееся при ингибировании BMP.

Debates

Является ли нервная судьба истинным состоянием «по умолчанию» или она требует активного инструктивного воздействия?

Дефолтная модель утверждает, что эктодерма становится нервной просто при блокировании сигнализации BMP, но последующие работы показали, что дополнительные инструктивные сигналы (например, FGF) вносят свой вклад, поэтому относительные роли ингибирования по сравнению с активной индукцией остаются предметом обсуждения.

Key figures

• Hans Spemann
• Hilde Mangold
• Ali Hemmati-Brivanlou
• Douglas Melton
• Richard Harland

Seminal works

• spemann-mangold-1923
• smith-1992-noggin
• hemmati-brivanlou-melton-1997

Frequently asked questions

Что такое нейральная индукция?

Это процесс, посредством которого сигналы от организатора и хорды направляют часть эктодермы на формирование нервной пластинки, предшественника головного и спинного мозга, в основном путем ингибирования сигнализации BMP.

Что происходит с хордой у взрослого человека?

Хорда — это временная эмбриональная структура, которая помогает формировать ось тела; большая ее часть регрессирует, и в зрелом позвоночнике она сохраняется только как пульпозное ядро внутри межпозвоночных дисков.