Высота и акклиматизация

На большой высоте барометрическое давление падает, поэтому, хотя воздух по-прежнему содержит 21 процент кислорода, парциальное давление вдыхаемого кислорода снижается, вызывая гипобарическую гипоксию. Дыхательная система реагирует сначала в течение нескольких минут посредством гипоксического вентиляционного ответа, а затем в течение нескольких дней посредством вентиляционной акклиматизации — прогрессивного увеличения дыхания, которое вместе с почечными и гематологическими изменениями частично восстанавливает артериальную оксигенацию и лежит в основе способности человека жить и работать на высоте.

Definition

Акклиматизация к высоте — это совокупность зависящих от времени физиологических приспособлений, ведущую роль в которых играет прогрессивное увеличение вентиляции (вентиляционная акклиматизация), посредством которых организм частично компенсирует сниженное парциальное давление вдыхаемого кислорода на большой высоте.

Scope

Статья охватывает снижение вдыхаемого кислорода с высотой, острый гипоксический вентиляционный ответ и его ослабление в результате гипокапнии, более медленный процесс вентиляционной акклиматизации, а также интеграцию респираторных реакций с почечными и гематологическими. Заболевания, связанные с высотой, упоминаются как клинический контекст, а не как руководство по лечению.

Core questions

• Почему парциальное давление кислорода падает с высотой, хотя состав воздуха не меняется?
• Что такое острый гипоксический вентиляционный ответ и почему он изначально ограничен?
• Как и в течение какого времени развивается вентиляционная акклиматизация?
• Как почечные и гематологические изменения дополняют дыхательную реакцию?

Key concepts

• Гипобарическая гипоксия
• Гипоксический вентиляционный ответ (опосредованный каротидным синусом)
• Гипокапния и дыхательный алкалоз
• Вентиляционная акклиматизация
• Почечная компенсация (экскреция бикарбоната)
• Повышение гемоглобина и эритропоэз

Mechanisms

При подъеме сниженное содержание кислорода во вдыхаемом воздухе понижает артериальный кислород и стимулирует периферические хеморецепторы каротидного синуса, вызывая немедленный гипоксический вентиляционный ответ. Возникающая гипервентиляция снижает артериальный углекислый газ, вызывая дыхательный алкалоз; эта гипокапния и повышение pH спинномозговой жидкости действуют через центральные хеморецепторы, ограничивая вентиляцию, поэтому острая реакция изначально ослабляется. В течение следующих часов и дней вентиляция продолжает увеличиваться (вентиляционная акклиматизация) по мере снятия центрального хеморецепторного ограничения, частично за счет почечной экскреции бикарбоната, которая возвращает pH крови и спинномозговой жидкости к норме, а также за счет изменений чувствительности каротидного синуса. Длительная гипоксия также стимулирует эритропоэз, повышая уровень гемоглобина и кислородтранспортную способность в течение нескольких недель. Эти реакции интегрированы, а не независимы, и их адекватность варьируется у разных людей.

Clinical relevance

Физиология акклиматизации объясняет, почему постепенный подъем снижает риск острой высотной болезни и почему неполная или отсутствующая вентиляционная акклиматизация связана с высотными синдромами. Клиническая профилактика и лечение острой высотной болезни рассматриваются в специализированных практических рекомендациях; данная статья описывает базовую физиологию и не является источником индивидуальных медицинских советов.

Evidence & guidelines

Физиология синтезирована на основе всесторонних обзоров хронической гипоксии и гипоксического вентиляционного ответа; для клинического состояния острой высотной болезни Общество медицины дикой природы (Wilderness Medical Society) регулярно публикует обновляемые клинические практические рекомендации (обновление 2024 года), охватывающие профилактику, диагностику и лечение.

History

Физиология высокогорья формировалась благодаря ранним полетам на воздушных шарах и альпинизму, признанию Полем Бером в XIX веке того, что опасность высоты заключается в низком давлении кислорода, а не в низком давлении как таковом, а также экспедициям и камерным исследованиям XX века, которые задокументировали временную динамику вентиляционной акклиматизации. Современные работы локализовали острую реакцию в каротидных тельцах и прояснили, как почечная обработка бикарбоната позволяет медленнее увеличивать вентиляцию.

Debates

Какие механизмы лежат в основе медленной фазы вентиляционной акклиматизации?

Были предложены как снятие центрального хеморецепторного ограничения через нормализацию pH спинномозговой жидкости и крови, так и зависящее от времени увеличение чувствительности каротидного синуса; относительный вклад этих механизмов остается предметом исследований.

Key figures

• John B. West
• Luc J. Teppema
• Albert Dahan
• Peter H. Hackett

Seminal works

• west-2017
• teppema-2010
• west-2003

Frequently asked questions

Почему на высоте меньше кислорода, если воздух по-прежнему содержит 21 процент кислорода?

Поскольку барометрическое давление падает с высотой, парциальное давление кислорода во вдыхаемом воздухе снижается, хотя его процентное содержание не меняется, что уменьшает градиент давления, который способствует поступлению кислорода в кровь.

Почему акклиматизация занимает дни, а не минуты?

Немедленная гипервентиляция ограничивается дыхательным алкалозом, который она создает; только по мере того, как почки выводят бикарбонат и pH нормализуется в течение часов или дней, вентиляция может увеличиваться дальше, наряду с более медленным увеличением массы эритроцитов.