Вентиляционный контроль и гиперпноэ при физической нагрузке

Гиперпноэ при физической нагрузке — это увеличение легочной вентиляции, сопровождающее физическую активность, возрастающее в тесной пропорции к выработке углекислого газа организмом, так что артериальные газы крови и pH остаются почти постоянными при умеренной нагрузке. Понимание того, как система контроля дыхания достигает такого точного соответствия и какие дополнительные стимулы появляются при тяжелой работе, является центральной проблемой вентиляционного контроля при физической нагрузке.

Definition

Гиперпноэ при физической нагрузке — это увеличение минутного объема вентиляции во время физической нагрузки, вызванное интегрированным действием центральных (прямых) и периферических (обратных) сигналов контроля дыхания, которое обычно соответствует альвеолярной вентиляции метаболической продукции углекислого газа.

Scope

Эта тема охватывает временной ход и величину вентиляционного ответа на динамическую нагрузку, предлагаемые нейронные прямые и обратные сигналы, управляющие им, взаимосвязь между вентиляцией и выходом углекислого газа, а также дополнительный вентиляционный стимул, возникающий при более высоких интенсивностях. Это справочное и образовательное изложение контроля дыхания, а не клиническая оценка функции легких.

Core questions

• Какие сигналы инициируют быстрый рост вентиляции в самом начале физической нагрузки?
• Как вентиляция поддерживается пропорциональной выходу углекислого газа при умеренной физической нагрузке?
• Почему вентиляция возрастает непропорционально потреблению кислорода во время тяжелой физической нагрузки?
• Каковы относительные роли центральной команды по сравнению с афферентной обратной связью?

Key concepts

• Центральная команда (прямой стимул)
• Мышечная афферентная обратная связь (группы III и IV)
• Периферические и центральные хеморецепторы
• Фазы I, II и III вентиляционного ответа
• Изокапническое буферирование
• Точка респираторной компенсации
• Вентиляционный эквивалент для углекислого газа

Mechanisms

В начале физической нагрузки вентиляция резко возрастает (ранняя, нейронно опосредованная фаза) до того, как могут быть обнаружены какие-либо изменения в газах крови, затем медленнее увеличивается до стационарного состояния, в котором альвеолярная вентиляция соответствует продукции углекислого газа, так что парциальное давление углекислого газа в артериальной крови остается близким к его значению в покое. Предлагаемые факторы включают прямую центральную команду, возникающую параллельно с моторным сигналом к мышцам, обратную связь от афферентов групп III и IV в работающей мышце, а также модуляцию каротидными тельцами и центральными хеморецепторами; преобладающая точка зрения заключается в том, что ни один механизм не действует в одиночку и что ответ отражает их интеграцию (Forster 2012). Во время тяжелой физической нагрузки накопление лактата и связанный с ним метаболический ацидоз добавляют дополнительный вентиляционный стимул, так что вентиляция возрастает непропорционально потреблению кислорода, а парциальное давление углекислого газа в артериальной крови начинает падать (Wasserman 1973; Haouzi 2012).

Clinical relevance

Вентиляционный ответ на физическую нагрузку, включая вентиляционные эквиваленты и точку респираторной компенсации, является основным результатом кардиопульмонального нагрузочного тестирования и определяет интерпретацию непереносимости физической нагрузки. Эта статья описывает нормальную физиологию для справки; она не является диагностическим протоколом или основой для индивидуального лечения.

Evidence & guidelines

Понимание вентиляционного контроля при физической нагрузке основано на исследованиях дыхания у людей и животных в начале и в стационарном состоянии нагрузки, а также на классических работах по порогу газообмена, обобщенных в комплексных обзорах и учебниках по респираторной физиологии (Forster 2012; Wasserman 1973; West textbook). Доказательства носят механистический и наблюдательный характер, а не основаны на клинических испытаниях.

History

Загадка того, почему вентиляция так точно соответствует метаболизму при физической нагрузке, изучается с начала XX века в респираторной физиологии. Работы середины века характеризовали фазы вентиляционного ответа и порог газообмена (Wasserman 1973), а более поздние интегративные обзоры взвешивали конкурирующие гипотезы центральной команды и обратной связи (Forster 2012).

Debates

Центральная команда против периферической обратной связи в управлении гиперпноэ при физической нагрузке

Вопрос о том, регулируется ли увеличение вентиляции главным образом прямой центральной командой, афферентной обратной связью от работающих мышц и хеморецепторов или усвоенной интеграцией обоих, обсуждается десятилетиями и до конца не решен.

Вызывает ли артериальная кислотность непосредственно дополнительную вентиляцию при тяжелой физической нагрузке?

Степень, в которой метаболический ацидоз при тяжелой физической нагрузке действует через хеморецепторы, вызывая дополнительный вентиляционный стимул, по сравнению с другими сопутствующими сигналами, остается предметом обсуждения в литературе по контролю дыхания.

Key figures

• Hubert V. Forster
• Jerome A. Dempsey
• Karlman Wasserman
• Brian J. Whipp
• Philippe Haouzi

Seminal works

• forster-2012
• wasserman-1973

Frequently asked questions

Почему вентиляция возрастает в тот момент, когда начинается физическая нагрузка, до изменения газов крови?

Считается, что самое раннее увеличение обусловлено нервными импульсами, возникающими параллельно с моторной командой к мышцам и от обратной связи, связанной с движением, а не от какого-либо ощущаемого изменения кислорода или углекислого газа в крови.

Что такое точка респираторной компенсации?

Это интенсивность работы во время инкрементальной нагрузки, при которой вентиляция увеличивается непропорционально даже выходу углекислого газа, что отражает дополнительный стимул для компенсации развивающегося метаболического ацидоза при тяжелой физической нагрузке.