Высотная акклиматизация и гипоксия

На большой высоте атмосферное давление падает, поэтому парциальное давление кислорода во вдыхаемом воздухе снижается, хотя его фракционная концентрация остается неизменной. Эта гипобарическая гипоксия снижает содержание кислорода в артериальной крови и создает нагрузку на все системы, зависящие от доставки кислорода. Акклиматизация — это совокупность зависящих от времени физиологических приспособлений, которые частично восстанавливают доставку кислорода и толерантность к физической нагрузке при продолжительном воздействии.

Definition

Высотная акклиматизация — это прогрессивная физиологическая адаптация к гипобарической гипоксии на большой высоте, включающая усиление вентиляции, изменения сердечно-сосудистой функции, а также эритропоэтические и тканевые адаптации, которые частично компенсируют снижение доступности кислорода в течение от нескольких часов до нескольких недель.

Scope

Статья охватывает физиологические последствия гипобарической гипоксии, динамику акклиматизации (вентиляционную, сердечно-сосудистую и гематологическую), ограничение аэробной работоспособности на высоте и спектр острых высотных заболеваний как следствие неспособности к акклиматизации. Она рассматривает высоту как экологический стрессор в рамках физиологии физических упражнений и не содержит инструкций по клиническому ведению.

Core questions

• Как гипобарическая гипоксия снижает доступность кислорода и ограничивает аэробные упражнения?
• Какова динамика вентиляционной, сердечно-сосудистой и гематологической акклиматизации?
• Почему максимальное потребление кислорода снижается с увеличением высоты даже после акклиматизации?
• Что отличает успешную акклиматизацию от острой высотной болезни?

Key concepts

• Гипобарическая гипоксия
• Гипоксический вентиляционный ответ
• Респираторный алкалоз и почечная компенсация
• Эритропоэз и увеличение гемоглобина
• Снижение максимального потребления кислорода (V̇O2max)
• Острая горная болезнь, ВЭМ, ВТЛ
• Живи высоко — тренируйся низко

Mechanisms

Снижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе уменьшает альвеолярный и артериальный кислород, что воспринимается каротидными тельцами и вызывает гипоксический вентиляционный ответ; гипервентиляция повышает альвеолярный кислород ценой респираторного алкалоза, который почки компенсируют в течение нескольких дней (Bärtsch & Saltin, 2008). Сердечный выброс и частота сердечных сокращений остро повышаются для поддержания доставки кислорода, а в течение нескольких дней или недель гипоксия-индуцированная сигнализация стимулирует эритропоэтин и массу эритроцитов, повышая содержание кислорода в артериальной крови. Несмотря на эти приспособления, максимальное потребление кислорода прогрессивно снижается с высотой, поскольку уменьшенный градиент давления кислорода ограничивает диффузию и конвективную доставку к мышцам (Bärtsch & Saltin, 2008; West et al., 2013). Когда акклиматизация не успевает за подъемом, сдвиги жидкостей и повышенное давление способствуют развитию синдромов острых высотных заболеваний (Bärtsch & Swenson, 2013).

Clinical relevance

Физиология высоты лежит в основе понимания острой горной болезни, высотного отека мозга и высотного отека легких, а также влияет на интерпретацию результатов тестов на физическую работоспособность и ее показателей на высоте. Эта статья объясняет механизмы и способы получения доказательств; распознавание и лечение высотных заболеваний являются клиническими вопросами, регулируемыми действующими рекомендациями, и выходят за рамки ее рассмотрения.

Epidemiology

Острая горная болезнь часто встречается среди неакклиматизированных путешественников, быстро поднимающихся выше примерно 2500 м, при этом частота заболеваемости возрастает с достигнутой высотой и скоростью подъема; тяжелые формы (отек мозга и легких) встречаются реже, но потенциально смертельны (Bärtsch & Swenson, 2013).

Evidence & guidelines

Механистическое и клиническое понимание обобщено в физиологических и клинических обзорах (Bärtsch & Saltin, 2008; Bärtsch & Swenson, 2013) и справочных текстах (West et al., 2013). Применение прерывистого гипоксического воздействия для повышения работоспособности было протестировано в парадигме «живи высоко — тренируйся низко» (Levine & Stray-Gundersen, 1997). Конкретные клинические рекомендации устанавливаются действующими руководствами по высотной медицине, которые здесь не воспроизводятся.

History

Систематическое изучение физиологии высоты ускорилось с развитием альпинизма и высотных экспедиций в XX веке, а также с камерными исследованиями имитированной высоты, которые установили вентиляционные и гематологические особенности акклиматизации и прогрессивное снижение максимального потребления кислорода. Более поздние работы применяли контролируемое гипоксическое воздействие для спортивной подготовки, примером чего является подход «живи высоко — тренируйся низко» (Levine & Stray-Gundersen, 1997).

Debates

Как лучше всего использовать высоту или гипоксию для повышения работоспособности на уровне моря

Вопрос о том, улучшает ли и каким образом прерывистое гипоксическое воздействие последующую работоспособность на уровне моря, а также относительный вклад эритропоэтических по сравнению с негематологическими адаптациями, остается предметом дискуссий; дизайн «живи высоко — тренируйся низко» был влиятельной попыткой отделить стимул акклиматизации от тренировочного стимула.

Key figures

• John B. West
• Peter Bärtsch
• Bengt Saltin
• Benjamin D. Levine

Seminal works

• bartsch-saltin-2008
• bartsch-swenson-2013
• levine-straygundersen-1997

Frequently asked questions

Почему на высоте меньше кислорода, если воздух по-прежнему содержит 21% кислорода?

Фракционная концентрация кислорода не меняется, но атмосферное давление падает с высотой, поэтому парциальное давление кислорода — то, что движет кислород в кровь — ниже. Эта гипобарическая гипоксия, а не изменение процентного содержания кислорода, является основным стрессором.

Полностью ли восстанавливает акклиматизация работоспособность на высоте?

Нет. Акклиматизация частично компенсирует сниженную доступность кислорода, но максимальное потребление кислорода все равно прогрессивно снижается с увеличением высоты, поскольку градиент давления кислорода, обеспечивающий доставку к мышцам, уменьшается.