Интеграция дыхания во время физической нагрузки

Интеграция дыхания во время физической нагрузки касается того, как легкие, контроль дыхания и транспорт газов крови совместно приспосабливаются к резкому увеличению метаболических потребностей при работе мышц. По мере роста потребления кислорода и выработки углекислого газа вентиляция, легочный газообмен, регуляция кислотно-щелочного баланса и доставка кислорода координируются таким образом, чтобы газы артериальной крови и pH оставались удивительно стабильными в широком диапазоне рабочих нагрузок. Эта область знакомит читателя с интегрированным дыхательным ответом, а не с отдельным органом в изоляции.

Definition

Интеграция дыхания во время физической нагрузки — это скоординированная адаптация легочной вентиляции, альвеолярно-капиллярного газообмена, кислотно-щелочного баланса и транспорта кислорода кровью, которые совместно обеспечивают соответствие дыхательной функции повышенному потреблению кислорода и выработке углекислого газа при физической работе.

Scope

Эта область охватывает основные дыхательные адаптации к динамической физической нагрузке: увеличение легочной вентиляции и ее нервный и гуморальный контроль (гиперпноэ при физической нагрузке), газообмен и диффузию через альвеолярно-капиллярную мембрану при высоком кровотоке, респираторную компенсацию метаболического ацидоза при тяжелой физической нагрузке и транспорт кислорода из легких к работающим мышцам, включая расширяющуюся артериовенозную разницу по кислороду. Эти темы рассматриваются как вопросы интегративной физиологии для справки и образования, а не как клиническая оценка или предписание тренировок.

Sub-topics

• Acid-Base Balance and Respiratory Compensation
• Gas Exchange and Diffusion During Exercise
• Oxygen Transport and Arterio-Venous Difference
• Ventilatory Control and Exercise Hyperpnea

Core questions

• Как вентиляция соответствует метаболической скорости, чтобы артериальный CO2 и pH оставались близкими к значениям покоя при умеренной физической нагрузке?
• Как легкие сохраняют оксигенацию артериальной крови, когда сердечный выброс, легочный кровоток и скорость прохождения эритроцитов резко возрастают?
• Как дыхательная система компенсирует метаболический ацидоз, развивающийся при тяжелой физической нагрузке?
• Что ограничивает доставку и экстракцию кислорода при самых высоких рабочих нагрузках?

Key concepts

• Гиперпноэ при физической нагрузке
• Соответствие вентиляции-перфузии
• Альвеолярно-капиллярная диффузия
• Респираторная компенсация метаболического ацидоза
• Каскад транспорта кислорода
• Артериовенозная разница по кислороду
• Максимальное потребление кислорода (VO2max)

Mechanisms

В начале физической нагрузки вентиляция увеличивается почти немедленно, а затем более постепенно, под действием комбинации центральных прямых сигналов от двигательного центра и локомоторных областей, а также обратной связи от мышечных афферентов и хеморецепторов, так что альвеолярная вентиляция отслеживает выработку углекислого газа, а артериальный CO2 поддерживается на уровне, близком к уровню покоя, при умеренной работе (Forster 2012). Легочный кровоток и вентиляция увеличиваются и становятся более равномерно распределенными, а альвеолярно-капиллярная мембрана должна быстрее переносить кислород, несмотря на сокращение времени прохождения эритроцитов; у большинства здоровых людей оксигенация артериальной крови хорошо сохраняется, хотя ограничение диффузии и несоответствие вентиляции-перфузии могут увеличивать альвеолярно-артериальную разницу по кислороду при очень высоких интенсивностях (Dempsey 1999). По мере того как работа становится тяжелой и накапливается лактат, возникающий метаболический ацидоз буферизуется и сопровождается дополнительным вентиляционным стимулом, который снижает артериальный CO2, — респираторной компенсацией, ограничивающей падение pH крови. На протяжении всего процесса кислород переносится от альвеол к митохондриям по транспортному каскаду, в котором увеличение сердечного выброса и повышение экстракции кислорода (расширение артериовенозной разницы по кислороду) совместно увеличивают потребление кислорода до его максимума (Wagner 1996).

Clinical relevance

Понимание интегрированного дыхательного ответа на физическую нагрузку лежит в основе интерпретации кардиопульмонального нагрузочного тестирования и помогает объяснить, почему респираторные и сердечно-сосудистые заболевания снижают толерантность к физической нагрузке. Здесь это представлено как справочная информация о том, как функционирует здоровая система и как рассуждают о физиологии физической нагрузки, и не является основой для индивидуальной диагностики, предписания тренировок или лечения.

Evidence & guidelines

Интегрированная картина основана на десятилетиях исследований физиологии человека и сравнительной физиологии вентиляции, газообмена и транспорта кислорода во время физической нагрузки, синтезированных в обзорных статьях и стандартных учебниках по респираторной физиологии и физиологии физической нагрузки (Forster 2012; Wagner 1996; учебник West). Совокупность доказательств в основном механистическая и наблюдательная, а не получена из клинических испытаний, и приведенные ниже тематические статьи ссылаются на более конкретные первичные и обзорные источники.

History

Современное понимание дыхания при физической нагрузке выросло из работ начала XX века по потреблению кислорода и кислородной стоимости физической нагрузки, за которыми последовали исследования середины века, определившие порог газообмена и контроль дыхания, а затем интегративные анализы пути транспорта кислорода и пределов легочного газообмена при тяжелой физической нагрузке (Wasserman; Dempsey 1999; Wagner 1996).

Debates

Что обусловливает точное соответствие вентиляции метаболизму при гиперпноэ, вызванном физической нагрузкой?

Вопрос о том, регулируется ли тесная связь вентиляции с выработкой углекислого газа главным образом центральной прямой командой, обратной связью от мышц и хеморецепторов или выученной комбинацией обоих факторов, остается нерешенным в области контроля дыхания.

Key figures

• Jerome A. Dempsey
• Peter D. Wagner
• Hubert V. Forster
• Karlman Wasserman
• Brian J. Whipp

Seminal works

• forster-2012
• wagner-1996
• dempsey-1999

Frequently asked questions

Почему дыхание учащается во время физической нагрузки еще до изменения газов крови?

Вентиляция увеличивается в самом начале физической нагрузки за счет прямых сигналов, связанных с двигательной командой и движением конечностей, а затем точно настраивается обратной связью, чтобы отслеживать выработку углекислого газа и поддерживать стабильность газов артериальной крови.

Ограничивает ли легкое физическую работоспособность у здоровых людей?

У большинства здоровых людей дыхательная система хорошо сохраняет оксигенацию артериальной крови, и доставка кислорода обычно ограничивается скорее сердечным выбросом и экстракцией кислорода мышцами, чем легкими; однако при очень высоких интенсивностях у некоторых спортсменов может развиваться измеримое ограничение газообмена.