โครงสร้างและการจัดระเบียบของกล้ามเนื้อโครงร่าง

กล้ามเนื้อโครงร่างถูกสร้างขึ้นเป็นลำดับชั้นที่ซ้อนกัน: โปรตีนที่หดตัวได้จะรวมตัวกันเป็นซาร์โคเมียร์ (sarcomere), ซาร์โคเมียร์เรียงซ้อนกันเป็นไมโอไฟบริล (myofibril) ภายในใยกล้ามเนื้อหลายนิวเคลียส (multinucleated muscle fibres), ใยกล้ามเนื้อรวมกลุ่มกันเป็นมัดกล้ามเนื้อ (fascicles), และมัดกล้ามเนื้อเหล่านี้รวมกันเป็นกล้ามเนื้อทั้งมัด. เนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่หุ้มอยู่ ได้แก่ เอ็นโดไมเซียม (endomysium), เพอริไมเซียม (perimysium), และเอพิไมเซียม (epimysium) จะห่อหุ้มแต่ละระดับและรวมกันที่เอ็น (tendon) ดังนั้นการจัดระเบียบนี้จึงเชื่อมโยงโครงสร้างระดับโมเลกุลเข้ากับแรงที่กล้ามเนื้อสามารถส่งไปยังกระดูกได้

Definition

โครงสร้างของกล้ามเนื้อโครงร่างคือการจัดระเบียบแบบลำดับชั้นของกล้ามเนื้อลายที่ควบคุมได้ (striated voluntary muscle) โดยมีซาร์โคเมียร์อยู่ภายในไมโอไฟบริล ซึ่งอยู่ภายในใยกล้ามเนื้อ และรวมกลุ่มกันเป็นมัดกล้ามเนื้อและกล้ามเนื้อทั้งมัดโดยเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่หุ้มอยู่ พร้อมกับการจัดเรียงทางสถาปัตยกรรมของใยกล้ามเนื้อที่กำหนดผลลัพธ์ทางกลของกล้ามเนื้อ

Scope

บทความนี้อธิบายโครงสร้างและการจัดระเบียบทางสถาปัตยกรรมของกล้ามเนื้อโครงร่างตั้งแต่ระดับซาร์โคเมียร์ไปจนถึงอวัยวะทั้งหมด รวมถึงชนิดของใยกล้ามเนื้อและการจัดเรียงของใยกล้ามเนื้อที่สัมพันธ์กับแนวแรงดึง เป็นหัวข้ออ้างอิงและให้ความรู้ในกายวิภาคศาสตร์มหัพภาคและจุลภาค และไม่ได้ให้คำแนะนำทางคลินิก

Core questions

• ระดับโครงสร้างจากซาร์โคเมียร์ไปจนถึงกล้ามเนื้อทั้งมัดมีอะไรบ้าง?
• เนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่หุ้มอยู่จัดระเบียบและส่งผ่านแรงได้อย่างไร?
• สถาปัตยกรรมของใยกล้ามเนื้อ (แบบขนานเทียบกับแบบขนนก) กำหนดหน้าที่ของกล้ามเนื้อได้อย่างไร?
• อะไรคือสิ่งที่ทำให้ใยกล้ามเนื้อโครงร่างชนิดหลักๆ แตกต่างกัน?

Key concepts

• ซาร์โคเมียร์
• ไมโอไฟบริลและไมโอฟิลาเมนต์ (แอคติน, ไมโอซิน)
• ใยกล้ามเนื้อ (myofibre)
• มัดกล้ามเนื้อ
• เอ็นโดไมเซียม, เพอริไมเซียม, เอพิไมเซียม
• การจัดเรียงแบบขนนกและสถาปัตยกรรมของกล้ามเนื้อ
• ชนิดของใยกล้ามเนื้อ (หดตัวช้าและหดตัวเร็ว)

Mechanisms

ซาร์โคเมียร์เป็นหน่วยหดตัวที่ซ้ำกัน ซึ่งกำหนดโดยการทับซ้อนกันของเส้นใยบาง (แอคติน) และเส้นใยหนา (ไมโอซิน) ซึ่งรูปแบบแถบของเส้นใยเหล่านี้ทำให้กล้ามเนื้อโครงร่างมีลักษณะเป็นลาย การศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบแทรกสอดและกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนของใยกล้ามเนื้อทั้งที่ยังมีชีวิตและที่ถูกตรึงแสดงให้เห็นว่าชุดเส้นใยเหล่านี้เลื่อนผ่านกันและกันแทนที่จะหดสั้นลงทีละเส้น (huxley-niedergerke-1954, huxley-hanson-1954) ซาร์โคเมียร์ที่เรียงกันเป็นอนุกรมจะก่อตัวเป็นไมโอไฟบริล ซึ่งมีจำนวนมากบรรจุอยู่ในใยกล้ามเนื้อหลายนิวเคลียสแต่ละเส้น ใยกล้ามเนื้อถูกล้อมรอบด้วยเอ็นโดไมเซียม รวมกลุ่มกันเป็นมัดกล้ามเนื้อโดยเพอริไมเซียม และกล้ามเนื้อทั้งมัดถูกหุ้มด้วยเอพิไมเซียมซึ่งต่อเนื่องกับเอ็น มุมและความยาวของใยกล้ามเนื้อที่สัมพันธ์กับเอ็น ซึ่งเป็นสถาปัตยกรรมแบบขนาน (parallel) หรือแบบขนนก (pennate) จะเป็นตัวกำหนดว่ากล้ามเนื้อนั้นเน้นแรง (พื้นที่หน้าตัดทางสรีรวิทยาขนาดใหญ่) หรือการเคลื่อนที่ (ใยกล้ามเนื้อยาว) ทำให้สถาปัตยกรรมเป็นปัจจัยกำหนดโครงสร้างหลักของหน้าที่การทำงาน (lieber-friden-2000) ใยกล้ามเนื้อยังแตกต่างกันในไอโซฟอร์มของไมโอซินและลักษณะทางเมตาบอลิซึม ซึ่งกำหนดชนิดของใยกล้ามเนื้อแบบหดตัวช้า (slow-twitch) และหดตัวเร็ว (fast-twitch) ที่มีคุณสมบัติความเร็วและความล้าที่แตกต่างกัน (schiaffino-reggiani-2011)

Clinical relevance

การจัดระเบียบโครงสร้างของกล้ามเนื้อเป็นพื้นฐานในการทำความเข้าใจการบาดเจ็บ (เช่น การตึงที่รอยต่อระหว่างกล้ามเนื้อและเอ็น) และการปรับตัว (เช่น ภาวะกล้ามเนื้อโตเกินหรือกล้ามเนื้อฝ่อ) ในเชิงกายวิภาคศาสตร์ และสถาปัตยกรรมยังช่วยให้ศัลยแพทย์และแพทย์ทางคลินิกใช้เหตุผลเกี่ยวกับแรงและการเคลื่อนที่ของกล้ามเนื้อ หัวข้อนี้เป็นข้อมูลอ้างอิงเชิงพรรณนาและไม่ใช่พื้นฐานสำหรับการวินิจฉัยหรือการรักษาเฉพาะบุคคล

Evidence & guidelines

โครงสร้างแบบลำดับชั้นได้รับการบันทึกไว้ในเอกสารอ้างอิงทางกายวิภาคศาสตร์มาตรฐาน (standring-2020); พื้นฐานการเลื่อนของเส้นใยของซาร์โคเมียร์อ้างอิงจากรายงานคลาสสิกของ Nature ในปี 1954 (huxley-niedergerke-1954, huxley-hanson-1954) และสถาปัตยกรรมเชิงหน้าที่และการจำแนกชนิดของใยกล้ามเนื้ออ้างอิงจากบทความทบทวนที่ผ่านการตรวจสอบโดยผู้ทรงคุณวุฒิ (lieber-friden-2000, schiaffino-reggiani-2011)

History

ความเข้าใจสมัยใหม่เกี่ยวกับโครงสร้างของกล้ามเนื้อได้ตกผลึกในปี 1954 เมื่อบทความสองฉบับในวารสาร Nature โดย A. F. Huxley และ Niedergerke และอีกฉบับโดย H. Huxley และ Hanson ได้อธิบายอย่างอิสระว่าชุดเส้นใยของซาร์โคเมียร์เลื่อนผ่านกันและกันในระหว่างการหดตัว ซึ่งเป็นรากฐานของแนวคิดการเลื่อนของเส้นใยในการจัดระเบียบของกล้ามเนื้อ (huxley-niedergerke-1954, huxley-hanson-1954) งานวิจัยด้านสัณฐานวิทยาในภายหลังได้ทำให้เป็นทางการว่าสถาปัตยกรรมของใยกล้ามเนื้อควบคุมประสิทธิภาพของกล้ามเนื้อได้อย่างไร (lieber-friden-2000)

Key figures

• Andrew Huxley
• Hugh Huxley
• Jean Hanson
• Richard Lieber

Seminal works

• huxley-niedergerke-1954
• huxley-hanson-1954
• lieber-friden-2000

Frequently asked questions

หน่วยโครงสร้างพื้นฐานของกล้ามเนื้อโครงร่างคืออะไร?

ซาร์โคเมียร์ ซึ่งเป็นส่วนที่ซ้ำกันของเส้นใยแอคตินและไมโอซินที่ทับซ้อนกัน ซึ่งรูปแบบแถบของเส้นใยเหล่านี้ทำให้กล้ามเนื้อมีลักษณะเป็นลาย และเป็นหน่วยของการหดตัว

ความแตกต่างระหว่างกล้ามเนื้อแบบขนานและกล้ามเนื้อแบบขนนกคืออะไร?

ในกล้ามเนื้อแบบขนาน ใยกล้ามเนื้อจะทอดตัวไปตามแนวแรงดึง ซึ่งเอื้อต่อช่วงการหดสั้นลงที่กว้างกว่า; ในกล้ามเนื้อแบบขนนก ใยกล้ามเนื้อจะยึดติดกับเอ็นกลางในมุมหนึ่ง ซึ่งทำให้สามารถบรรจุใยกล้ามเนื้อได้มากขึ้นในหน้าตัดและเอื้อต่อการสร้างแรง