โครงสร้างจุลภาคของกล้ามเนื้อลาย

กล้ามเนื้อลายเป็นกล้ามเนื้อที่มีลายตามขวางและอยู่ภายใต้อำนาจจิตใจ สร้างขึ้นจากเส้นใยยาว ทรงกระบอก และมีหลายนิวเคลียส โครงสร้างจุลภาคของกล้ามเนื้อลายอธิบายว่าเส้นใยแต่ละเส้นเต็มไปด้วยไมโอไฟบริลที่เรียงตัวขนานกันซึ่งประกอบด้วยซาร์โคเมียร์ที่ซ้ำกันอย่างไร เส้นใยถูกรวมกลุ่มด้วยเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่มีการจัดเรียงเป็นลำดับชั้นอย่างไร และระบบเยื่อหุ้มภายในจัดเรียงการกระตุ้นกับการหดตัวตามความยาวของเซลล์อย่างไร

Definition

โครงสร้างจุลภาคของกล้ามเนื้อลายคือการจัดระเบียบโครงสร้างของกล้ามเนื้อลายที่มีลายตามขวางและอยู่ภายใต้อำนาจจิตใจ ซึ่งเส้นใยยาวที่มีหลายนิวเคลียสซึ่งอัดแน่นไปด้วยไมโอไฟบริลที่มีซาร์โคเมียร์ถูกจัดกลุ่มด้วยเอนโดไมเซียม, เพอริไมเซียม และเอพิไมเซียม เป็นมัดกล้ามเนื้อและกล้ามเนื้อทั้งมัด

Scope

หัวข้อนี้ครอบคลุมการจัดระเบียบของกล้ามเนื้อลายในระดับเซลล์และระดับเนื้อเยื่อ: เส้นใยที่มีหลายนิวเคลียส, ไมโอไฟบริลและซาร์โคเมียร์, ระบบท่อตามขวางและซาร์โคพลาสมิกเรติคูลัม, ปลอกเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่รวมกลุ่มเส้นใย, และพื้นฐานของความหลากหลายของชนิดเส้นใย หัวข้อนี้จะกล่าวถึงซาร์โคเมียร์เองและรอยต่อประสาทกล้ามเนื้อเพียงสั้นๆ โดยจะให้รายละเอียดเพิ่มเติมในหัวข้อเฉพาะของแต่ละส่วน

Core questions

• เส้นใยกล้ามเนื้อลายเดี่ยวมีการจัดระเบียบภายในอย่างไร?
• ไมโอไฟบริล, ท่อ T-tubule และซาร์โคพลาสมิกเรติคูลัมมีการจัดเรียงสัมพันธ์กับซาร์โคเมียร์อย่างไร?
• เนื้อเยื่อเกี่ยวพันรวมกลุ่มเส้นใยเป็นมัดกล้ามเนื้อและกล้ามเนื้อทั้งมัดได้อย่างไร?
• ลักษณะโครงสร้างใดที่เป็นพื้นฐานของชนิดเส้นใยกล้ามเนื้อลายที่แตกต่างกัน?

Key concepts

• เส้นใยกล้ามเนื้อที่มีหลายนิวเคลียส (myofiber)
• ไมโอไฟบริลและซาร์โคเมียร์ที่ซ้ำกัน
• ซาร์โคเลมมาและนิวเคลียสรอบนอก
• ท่อตามขวาง (T) และไตรแอด
• ซาร์โคพลาสมิกเรติคูลัม
• เอนโดไมเซียม, เพอริไมเซียม, เอพิไมเซียม
• การจัดระเบียบเป็นมัดกล้ามเนื้อและมุมของเส้นใย
• ชนิดของเส้นใย (ช้า-ออกซิเดทีฟ, เร็ว-ไกลโคไลติก, ปานกลาง)
• เซลล์ดาวเทียม

Mechanisms

เส้นใยกล้ามเนื้อลายแต่ละเส้นเป็นซินไซเทียมที่เกิดจากการรวมตัวของเซลล์ต้นกำเนิดกล้ามเนื้อ (myoblast) โดยมีนิวเคลียสจำนวนมากวางอยู่รอบนอกใต้ซาร์โคเลมมา ไซโตพลาสซึมเต็มไปด้วยไมโอไฟบริล ซึ่งแต่ละเส้นเป็นสายโซ่ตามยาวของซาร์โคเมียร์ที่แถบ A- และ I- ที่เรียงตัวกันทำให้เส้นใยมีลายตามขวาง (Squire, 2016) การกระตุ้นจะแพร่กระจายจากซาร์โคเลมมาเข้าสู่ภายในเส้นใยตามท่อตามขวาง (T) ซึ่งอยู่ติดกับถุงปลายทางคู่ของซาร์โคพลาสมิกเรติคูลัมเพื่อสร้างไตรแอดที่เชื่อมโยงการลดขั้วของเยื่อหุ้มเซลล์กับการปล่อยแคลเซียม และนำไปสู่การหดสั้นลงของซาร์โคเมียร์ ในระดับเนื้อเยื่อ เส้นใยแต่ละเส้นถูกห่อหุ้มด้วยเอนโดไมเซียม ถูกจัดกลุ่มเป็นมัดกล้ามเนื้อด้วยเพอริไมเซียม และกล้ามเนื้อทั้งมัดถูกห่อหุ้มด้วยเอพิไมเซียม การจัดเรียงและมุมของเส้นใยกำหนดคุณสมบัติแรงและการเคลื่อนที่ของกล้ามเนื้อ (Lieber & Friden, 2000) เส้นใยมีความแตกต่างกันในไอโซฟอร์มของไมโอซิน ปริมาณไมโทคอนเดรีย และโปรไฟล์เมแทบอลิซึม ซึ่งทำให้เกิดสเปกตรัมของชนิดเส้นใยตั้งแต่แบบช้า-ออกซิเดทีฟไปจนถึงแบบเร็ว-ไกลโคไลติก (Schiaffino & Reggiani, 2011)

Clinical relevance

โครงสร้างจุลภาคปกติของกล้ามเนื้อลายเป็นข้อมูลอ้างอิงสำหรับการตีความผลการตรวจชิ้นเนื้อกล้ามเนื้อ สัดส่วนของชนิดเส้นใย และการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างที่พบในการฝ่อ การเจริญเกิน หรือโรคกล้ามเนื้อ ข้อมูลนี้มีวัตถุประสงค์เพื่อการบรรยายและให้ความรู้ และไม่ได้ให้เกณฑ์การวินิจฉัยหรือแนวทางการรักษา

Evidence & guidelines

คำอธิบายในที่นี้อ้างอิงจากการทบทวนทางสรีรวิทยาเกี่ยวกับชนิดและโครงสร้างของเส้นใย (Schiaffino & Reggiani, 2011; Lieber & Friden, 2000) บันทึกทางประวัติศาสตร์และโครงสร้างของการจัดระเบียบแบบเส้นใยเลื่อน (Squire, 2016) และตำราเนื้อเยื่อวิทยามาตรฐาน (Mescher, 2018) ไม่มีแนวทางปฏิบัติทางคลินิกใดที่ควบคุมเนื้อหาเชิงพรรณนานี้

History

การใช้กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงได้ยืนยันลักษณะที่มีลายตามขวางและมีหลายนิวเคลียสของเส้นใยกล้ามเนื้อลายในศตวรรษที่สิบเก้า การใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนในช่วงกลางศตวรรษที่ยี่สิบได้ไขความกระจ่างเกี่ยวกับไมโอไฟบริล ลายของซาร์โคเมียร์ และระบบท่อ T-tubule และซาร์โคพลาสมิกเรติคูลัม และแบบจำลองเส้นใยเลื่อนได้อธิบายว่าโครงสร้างที่มีลายเกี่ยวข้องกับการหดสั้นลงอย่างไร (Squire, 2016) งานวิจัยในภายหลังได้จำแนกความหลากหลายของชนิดเส้นใยในระดับไอโซฟอร์มของไมโอซิน (Schiaffino & Reggiani, 2011)

Seminal works

• schiaffino-2011
• lieber-friden-2000
• squire-2016

Frequently asked questions

ทำไมเส้นใยกล้ามเนื้อลายจึงมีนิวเคลียสจำนวนมากที่ขอบ?

เส้นใยแต่ละเส้นเกิดจากการรวมตัวของเซลล์ต้นกำเนิดกล้ามเนื้อ (myoblast) จำนวนมากเข้าเป็นเซลล์ซินไซเทียมยาวหนึ่งเซลล์ จึงมีนิวเคลียสจำนวนมาก; นิวเคลียสเหล่านี้ถูกดันไปที่รอบนอกใต้ซาร์โคเลมมาโดยไมโอไฟบริลที่อัดแน่นอยู่ตรงกลาง

ไตรแอดในกล้ามเนื้อลายคืออะไร?

ไตรแอดคือจุดเชื่อมต่อของท่อตามขวาง (T) หนึ่งท่อกับถุงปลายทางสองข้างของซาร์โคพลาสมิกเรติคูลัม; เป็นตำแหน่งที่การลดขั้วของเยื่อหุ้มเซลล์เชื่อมโยงกับการปล่อยแคลเซียมเพื่อการหดตัว