เนื้อเยื่อกล้ามเนื้อ: ชนิดและการจัดระเบียบ

กล้ามเนื้อเป็นหนึ่งในเนื้อเยื่อพื้นฐานสี่ชนิด ซึ่งมีความเชี่ยวชาญในการหดตัวอย่างกระตือรือร้นผ่านการจัดเรียงของเส้นใยแอคตินและไมโอซิน ส่วนนี้จะแนะนำผู้อ่านให้รู้จักกับกล้ามเนื้อสามประเภททางเนื้อเยื่อวิทยา ได้แก่ กล้ามเนื้อโครงร่าง กล้ามเนื้อหัวใจ และกล้ามเนื้อเรียบ และวิธีการจัดระเบียบของแต่ละประเภทตั้งแต่เส้นใยระดับโมเลกุลไปจนถึงเนื้อเยื่อทั้งหมด รวมถึงส่วนต่อประสานทางไซแนปส์และโครงสร้างที่เชื่อมต่อกล้ามเนื้อกับเส้นประสาทและเซลล์ข้างเคียง

Definition

เนื้อเยื่อกล้ามเนื้อประกอบด้วยเซลล์ที่หดตัวได้ (เซลล์กล้ามเนื้อหรือใยกล้ามเนื้อ) ซึ่งมีไซโตพลาสซึมเต็มไปด้วยเส้นใยแอคตินและไมโอซิน; โดยจำแนกทางเนื้อเยื่อวิทยาเป็นแบบมีลาย (กล้ามเนื้อโครงร่างและกล้ามเนื้อหัวใจ ซึ่งมีซาร์โคเมียร์เรียงตัวกันอย่างสม่ำเสมอ) หรือแบบเรียบ (ไม่มีลายที่มองเห็นได้) และเป็นแบบควบคุมได้หรือควบคุมไม่ได้ตามรูปแบบการส่งกระแสประสาทและการควบคุม

Scope

ส่วนนี้สำรวจเนื้อเยื่อวิทยาเปรียบเทียบของกล้ามเนื้อโครงร่าง กล้ามเนื้อหัวใจ และกล้ามเนื้อเรียบ: รูปร่างเซลล์ รูปแบบการลาย การจัดเรียงนิวเคลียส การห่อหุ้มด้วยเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน และรูปแบบการสื่อสารระหว่างเซลล์และระบบประสาท โดยกำหนดให้กล้ามเนื้อเป็นหัวข้อการจัดระเบียบเนื้อเยื่อภายในเนื้อเยื่อวิทยามากกว่าการสอนทางคลินิก และเชื่อมโยงไปยังรายการหัวข้อโดยละเอียดเกี่ยวกับกล้ามเนื้อแต่ละประเภท ซาร์โคเมียร์ และรอยต่อประสาทกล้ามเนื้อ

Sub-topics

• โครงสร้างและการเชื่อมต่อของกล้ามเนื้อหัวใจ
• รอยต่อประสาทและกล้ามเนื้อและการเลี้ยงโดยเส้นประสาทสั่งการ
• ซาร์โคเมียร์และโปรตีนหดตัว
• โครงสร้างจุลภาคของกล้ามเนื้อลาย
• การจัดระเบียบและการควบคุมกล้ามเนื้อเรียบ

Core questions

• เกณฑ์ทางเนื้อเยื่อวิทยาใดที่ใช้แยกความแตกต่างระหว่างกล้ามเนื้อโครงร่าง กล้ามเนื้อหัวใจ และกล้ามเนื้อเรียบ?
• เครื่องมือการหดตัวถูกจัดระเบียบอย่างไรตั้งแต่เส้นใยไปจนถึงซาร์โคเมียร์ไปจนถึงใยกล้ามเนื้อทั้งหมด?
• เซลล์กล้ามเนื้อแต่ละเซลล์เชื่อมต่อกันและกับระบบประสาทได้อย่างไร?
• การจัดระเบียบโครงสร้างของกล้ามเนื้อแต่ละชนิดสัมพันธ์กับบทบาทการทำงานของมันอย่างไร?

Key concepts

• กล้ามเนื้อสามชนิด: กล้ามเนื้อโครงร่าง กล้ามเนื้อหัวใจ กล้ามเนื้อเรียบ
• การจัดระเบียบแบบมีลายเทียบกับไม่มีลาย
• การควบคุมแบบสมัครใจเทียบกับไม่สมัครใจ
• ซาร์โคเมียร์เป็นหน่วยการหดตัวของกล้ามเนื้อลาย
• การห่อหุ้มด้วยเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน (เอนโดไมเซียม, เพอริไมเซียม, เอพิไมเซียม)
• แผ่นอินเตอร์คาเลตและการเชื่อมต่อทางไฟฟ้าในกล้ามเนื้อหัวใจ
• รอยต่อประสาทกล้ามเนื้อและการส่งกระแสประสาทสั่งการ

Mechanisms

กล้ามเนื้อทุกชนิดสร้างแรงโดยการเลื่อนของเส้นใยแอคติน (เส้นใยบาง) ผ่านเส้นใยไมโอซิน (เส้นใยหนา) ซึ่งขับเคลื่อนโดยการหมุนเวียนของสะพานเชื่อมที่ขึ้นกับ ATP และถูกกระตุ้นโดยการเพิ่มขึ้นของแคลเซียมภายในเซลล์ กล้ามเนื้อทั้งสามชนิดแตกต่างกันในวิธีการจัดเรียงและการควบคุมกลไกนี้ กล้ามเนื้อโครงร่างและกล้ามเนื้อหัวใจจัดเรียงเส้นใยของพวกมันเป็นซาร์โคเมียร์ที่ซ้ำกัน ทำให้เกิดลายขวาง ในขณะที่กล้ามเนื้อเรียบยึดเส้นใยของพวกมันเข้ากับเดนส์บอดี้และไม่มีลายที่จัดเรียงอย่างเป็นระเบียบ (Schiaffino & Reggiani, 2011; Webb, 2003 ตามที่กล่าวถึงในหัวข้อต่างๆ) ในกล้ามเนื้อลาย แคลเซียมจะออกฤทธิ์ผ่านระบบโทรโปนิน-โทรโปไมโอซินบนเส้นใยบาง; ในกล้ามเนื้อเรียบ แคลเซียมจะออกฤทธิ์ส่วนใหญ่ผ่านการฟอสโฟรีเลชันของสายโซ่เบาของไมโอซิน ซึ่งกำหนดโดยความสมดุลของกิจกรรมของไมโอซินไลท์เชนไคเนสและฟอสฟาเตส (Somlyo & Somlyo, 2003) เซลล์กล้ามเนื้อหัวใจเชื่อมต่อกันแบบปลายชนปลายด้วยแผ่นอินเตอร์คาเลตที่รวมรอยต่อเชิงกลเข้ากับแกปจังก์ชันเพื่อความต่อเนื่องทางไฟฟ้า (Vermij et al., 2017) ในขณะที่ใยกล้ามเนื้อโครงร่างจะถูกกระตุ้นเป็นรายบุคคลที่รอยต่อประสาทกล้ามเนื้อ

Clinical relevance

การทำความเข้าใจการจัดระเบียบทางเนื้อเยื่อวิทยาปกติของกล้ามเนื้อเป็นพื้นฐานอ้างอิงสำหรับการตีความผลการตรวจชิ้นเนื้อ การเปลี่ยนแปลงชนิดของใยกล้ามเนื้อ และการเปลี่ยนแปลงที่เสื่อมสภาพหรืออักเสบในสาขาวิทยาศาสตร์สุขภาพ บทความนี้อธิบายโครงสร้างและการจัดระเบียบเพื่อการเรียนรู้เชิงการศึกษา; ไม่ใช่พื้นฐานสำหรับการวินิจฉัยหรือการตัดสินใจในการรักษาเฉพาะบุคคล

Evidence & guidelines

คำอธิบายในส่วนนี้อ้างอิงจากวรรณกรรมเนื้อเยื่อวิทยาและสรีรวิทยาแบบคลาสสิกและสมัยใหม่ มากกว่าแนวทางปฏิบัติทางคลินิก การจัดระเบียบใยกล้ามเนื้อและเนื้อเยื่อเปรียบเทียบได้รับการทบทวนในแหล่งข้อมูลทบทวนทางสรีรวิทยา (Schiaffino & Reggiani, 2011; Somlyo & Somlyo, 2003) และรวบรวมไว้ในตำราเนื้อเยื่อวิทยามาตรฐาน (Mescher, 2018)

History

การจำแนกเนื้อเยื่อวิทยาของกล้ามเนื้อออกเป็นชนิดมีลายและเรียบมีมาตั้งแต่การใช้กล้องจุลทรรศน์ในศตวรรษที่สิบเก้า และคำอธิบายการหดตัวแบบเส้นใยเลื่อนของกล้ามเนื้อลายได้รับการยอมรับในช่วงกลางศตวรรษที่ยี่สิบ ทศวรรษต่อมาได้ปรับปรุงการจัดระเบียบระดับโมเลกุลของแต่ละชนิด รวมถึงโปรตีนที่หดตัวและควบคุมของซาร์โคเมียร์ และการควบคุมที่ขึ้นกับแคลเซียมที่แยกความแตกต่างระหว่างกล้ามเนื้อเรียบกับกล้ามเนื้อลาย

Seminal works

• schiaffino-2011
• somlyo-2003
• vermij-2017

Frequently asked questions

เนื้อเยื่อกล้ามเนื้อมีกี่ชนิด?

เนื้อเยื่อวิทยาจำแนกได้สามชนิด: กล้ามเนื้อโครงร่าง (มีลาย, ควบคุมได้), กล้ามเนื้อหัวใจ (มีลาย, ควบคุมไม่ได้), และกล้ามเนื้อเรียบ (ไม่มีลาย, ควบคุมไม่ได้)

อะไรทำให้กล้ามเนื้อโครงร่างและกล้ามเนื้อหัวใจมีลักษณะเป็นลายเมื่อมองด้วยกล้องจุลทรรศน์?

เส้นใยแอคตินและไมโอซินของพวกมันถูกจัดเรียงเป็นซาร์โคเมียร์ที่ซ้ำกันอย่างสม่ำเสมอ ซึ่งแถบที่เรียงตัวกันทำให้เกิดลายขวางที่มองเห็นได้; กล้ามเนื้อเรียบไม่มีการจัดเรียงที่เป็นระเบียบนี้และดูสม่ำเสมอ