กลศาสตร์และการหดตัวของกล้ามเนื้อ

การหดตัวของกล้ามเนื้อคือกระบวนการที่กล้ามเนื้อโครงร่างสร้างแรง และเมื่อได้รับอนุญาต ก็จะสั้นลง หัวใจสำคัญของกระบวนการนี้คือกลไกการเลื่อนของเส้นใย: สะพานเชื่อมระหว่างไมโอซินและแอคตินจะหมุนเวียนเพื่อเลื่อนเส้นใยผ่านกัน โดยการทับซ้อนกันของซาร์โคเมียร์ ความยาว และความเร็วในการสั้นลงเป็นตัวกำหนดว่ากล้ามเนื้อจะสร้างแรงได้มากน้อยเพียงใด ความสัมพันธ์เหล่านี้ – เส้นโค้งความยาว-แรง และแรง-ความเร็ว – เป็นรากฐานทางกลไกของการเคลื่อนไหวข้อต่อของกล้ามเนื้อ

Definition

การหดตัวของกล้ามเนื้อคือการเลื่อนของเส้นใยแอคตินและไมโอซินที่ขับเคลื่อนด้วยสะพานเชื่อม ซึ่งสร้างความตึงเครียด และเมื่อภาระภายนอกอนุญาต ก็จะทำให้กล้ามเนื้อสั้นลง กลไกของมันอธิบายได้ด้วยว่าแรงขึ้นอยู่กับความยาวของซาร์โคเมียร์และความเร็วในการสั้นลงอย่างไร

Scope

บทความนี้ครอบคลุมหลักการทางกลไกของการหดตัวของกล้ามเนื้อโครงร่าง: กลไกการเลื่อนของเส้นใยและสะพานเชื่อม ความสัมพันธ์ระหว่างความยาวกับแรง ความสัมพันธ์ระหว่างแรงกับความเร็ว และความแตกต่างระหว่างการหดตัวแบบไอโซเมตริกและไอโซโทนิก เป็นข้อมูลอ้างอิงและสื่อการศึกษาเกี่ยวกับกลศาสตร์ ไม่ใช่คำแนะนำทางคลินิก

Core questions

• สะพานเชื่อมเปลี่ยนพลังงานเคมีเป็นแรงกลได้อย่างไร?
• เหตุใดแรงของกล้ามเนื้อจึงขึ้นอยู่กับความยาวของซาร์โคเมียร์ (ความยาว-แรง)?
• แรงแปรผันตามความเร็วในการสั้นลงอย่างไร (แรง-ความเร็ว)?
• อะไรคือความแตกต่างระหว่างการหดตัวแบบไอโซเมตริก แบบรวมศูนย์ และแบบแยกศูนย์?

Key concepts

• กลไกการเลื่อนของเส้นใย
• วงจรสะพานเชื่อม
• ความสัมพันธ์ระหว่างความยาวกับแรง
• ความสัมพันธ์ระหว่างแรงกับความเร็ว
• การหดตัวแบบไอโซเมตริกเทียบกับไอโซโทนิก
• ความตึงเครียดแบบแอคทีฟและพาสซีฟ
• การทับซ้อนกันของเส้นใย

Key theories

ทฤษฎีการเลื่อนของเส้นใย

การสั้นลงของกล้ามเนื้อเกิดจากการที่เส้นใยบาง (แอคติน) และเส้นใยหนา (ไมโอซิน) เลื่อนผ่านกันในขณะที่แต่ละเส้นใยยังคงความยาวไว้ ซึ่งเสนอขึ้นอย่างอิสระในปี 1954

ทฤษฎีสะพานเชื่อม (สะพานเชื่อมแบบแกว่ง)

แรงถูกสร้างขึ้นโดยการยึดติด การหมุน และการหลุดออกเป็นวงจรของสะพานเชื่อมไมโอซินบนแอคติน ซึ่งเชื่อมโยงการไฮโดรไลซิสของ ATP เข้ากับงานกลไก

Mechanisms

ในระหว่างการหดตัว เส้นใยบาง (แอคติน) และเส้นใยหนา (ไมโอซิน) จะเลื่อนผ่านกันในขณะที่ความยาวของแต่ละเส้นใยไม่เปลี่ยนแปลง ซึ่งเป็นข้อสรุปที่ได้จากการศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์ของเส้นใยที่หดตัวและยืดออก (huxley-niedergerke-1954, huxley-hanson-1954) แรงถูกสร้างขึ้นโดยสะพานเชื่อมไมโอซินที่ยึดติดกับแอคติน หมุน และหลุดออกในวงจรซ้ำๆ ที่ขับเคลื่อนด้วย ATP ซึ่งเป็นแบบจำลองโครงสร้างที่สังเคราะห์โดย H. E. Huxley (huxley-1969) เนื่องจากแรงขึ้นอยู่กับจำนวนสะพานเชื่อมที่สามารถก่อตัวได้ จึงแปรผันตามความยาวของซาร์โคเมียร์: สูงสุดที่ความยาวของการทับซ้อนกันของเส้นใยที่เหมาะสม และลดลงเมื่อซาร์โคเมียร์สั้นเกินไปหรือยืดออกมากเกินไป – ความสัมพันธ์ระหว่างความยาวกับแรงที่วัดได้อย่างแม่นยำในเส้นใยเดี่ยว (gordon-huxley-julian-1966) แรงยังลดลงเมื่อความเร็วในการสั้นลงเพิ่มขึ้น ซึ่งเป็นความสัมพันธ์ระหว่างแรงกับความเร็วแบบไฮเปอร์โบลาที่ A. V. Hill ได้อธิบายในเชิงกลไกและอุณหพลศาสตร์ (hill-1938) การหดตัวเป็นแบบไอโซเมตริกเมื่อความยาวคงที่ และเป็นแบบไอโซโทนิก (แบบรวมศูนย์หรือแบบแยกศูนย์) เมื่อกล้ามเนื้อสั้นลงหรือยาวขึ้นเมื่อต้านทานภาระ

Clinical relevance

กลไกของการหดตัวอธิบายว่าแรงของกล้ามเนื้อเปลี่ยนแปลงไปอย่างไรตามตำแหน่งของข้อต่อและความเร็วในการเคลื่อนไหว ซึ่งให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับความเข้าใจทางกายวิภาคของความแข็งแรง ความอ่อนแอ และการประเมินการเคลื่อนไหว หัวข้อนี้อธิบายกลไกทางสรีรวิทยาโดยทั่วไปสำหรับการอ้างอิงและการศึกษา และไม่ใช่พื้นฐานสำหรับการวินิจฉัยหรือการรักษาเฉพาะบุคคล

Evidence & guidelines

กลไกการเลื่อนของเส้นใยและสะพานเชื่อมได้รับการยืนยันโดยรายงานคลาสสิกปี 1954 และการสังเคราะห์ในภายหลังของ Huxley (huxley-niedergerke-1954, huxley-hanson-1954, huxley-1969); ความสัมพันธ์ระหว่างความยาวกับแรง และแรงกับความเร็ว อาศัยการศึกษาพื้นฐานของเส้นใยเดี่ยวและอุณหพลศาสตร์ของ Gordon, Huxley & Julian และของ Hill (gordon-huxley-julian-1966, hill-1938)

History

กลไกของการหดตัวได้รับการเปลี่ยนแปลงอย่างมากในช่วงทศวรรษ 1950 และ 1960 การวัดของ A. V. Hill ในปี 1938 ได้สร้างความสัมพันธ์ระหว่างแรงกับความเร็วและพลังงานของการสั้นลง (hill-1938); บทความในวารสาร Nature ปี 1954 ได้นำเสนอแนวคิดการเลื่อนของเส้นใย (huxley-niedergerke-1954, huxley-hanson-1954); การทดลองเส้นใยเดี่ยวของ Gordon, Huxley & Julian ในปี 1966 ได้ยืนยันความสัมพันธ์ระหว่างความยาวกับแรงที่คาดการณ์โดยการทับซ้อนกันของเส้นใย (gordon-huxley-julian-1966); และการทบทวนของ H. E. Huxley ในปี 1969 ได้รวบรวมแบบจำลองสะพานเชื่อมแบบแกว่ง (huxley-1969)

Key figures

• Andrew Huxley
• Hugh Huxley
• Rolf Niedergerke
• Jean Hanson
• A. V. Hill
• Fred Julian

Seminal works

• hill-1938
• huxley-niedergerke-1954
• huxley-hanson-1954
• gordon-huxley-julian-1966
• huxley-1969

Frequently asked questions

กลไกการเลื่อนของเส้นใยคืออะไร?

เป็นหลักการที่กล้ามเนื้อสั้นลงเนื่องจากเส้นใยแอคตินและไมโอซินเลื่อนผ่านกัน – ขับเคลื่อนโดยวงจรสะพานเชื่อม – ในขณะที่เส้นใยเองยังคงความยาวไว้

เหตุใดแรงของกล้ามเนื้อจึงมากที่สุดที่ความยาวปานกลาง?

แรงขึ้นอยู่กับจำนวนสะพานเชื่อมที่สามารถก่อตัวได้ ซึ่งจะสูงสุดที่ความยาวของซาร์โคเมียร์ที่ให้การทับซ้อนกันของแอคติน-ไมโอซินที่เหมาะสมที่สุด; ที่ความยาวสั้นกว่าหรือยาวกว่า การทับซ้อนกันจะไม่เหมาะสมและแรงจะลดลง