細菌の環境ストレス応答

細菌は、温度、酸性度、浸透圧、栄養供給、酸化条件などの頻繁な変化に直面しており、遺伝子発現と生理機能を再プログラムする協調的なストレス応答を発動することで生き残っています。これらの応答は、浸透圧ストレスや熱ストレスのような単一のストレス要因に対する特異的なシステムから、多くの有害な条件から細胞を一度に保護する広範な一般ストレス応答まで多岐にわたります。

Definition

細菌のストレス応答とは、細菌が有害な環境条件を感知し、それに適応して生き残るために、遺伝子発現と生理機能が調節的に変化することであり、ストレス要因特異的なシステムから広範な多重ストレス要因保護プログラムまで多岐にわたります。

Scope

このトピックでは、細菌の環境ストレスに対する主な応答について扱います。具体的には、一般（定常期）ストレス応答、浸透圧調節、熱ストレス応答、酸ストレス応答、酸化ストレス応答、栄養制限による緊急応答、およびストレス耐性パーシスター細胞の現象です。これは微生物生理学における参照トピックであり、臨床的なガイダンスを提供するものではありません。

Core questions

• 細菌はどのように環境の変化を感知し、応答するのでしょうか？
• 一般ストレス応答とは何であり、何から保護するのでしょうか？
• 細菌は浸透圧ストレス、酸化ストレス、栄養ストレスにどのように対処するのでしょうか？
• なぜ一部のストレスを受けた細菌細胞は休眠パーシスターになるのでしょうか？

Key concepts

• 一般ストレス応答とシグマ因子RpoS
• 浸透圧調節と適合溶質
• 熱ショック応答と酸ストレス応答
• 酸化ストレス応答
• 緊急応答と(p)ppGpp
• パーシスター細胞と休眠

Mechanisms

細菌は、保護遺伝子を制御する調節因子の活性を変化させるセンサーを介してストレスを検出します。多くの細菌では、代替シグマ因子RpoSによって制御される一般ストレス応答が、細胞が定常期に入ったり、有害な条件に遭遇したりすると、広範な保護プログラムを活性化します（Battesti et al., 2011）。特異的な応答には、浸透圧ストレスに対抗するための適合溶質の蓄積（Csonka, 1991）、熱ショック時のシャペロン誘導、酸化ストレス時の活性酸素種の解毒などが含まれます。栄養制限は、(p)ppGppを介して緊急応答を引き起こし、成長を遅らせ、資源を再配分します（Potrykus & Cashel, 2008）。ごく一部の細胞は、増殖中の細胞には致死的な条件でも生き残る、休眠状態のストレス耐性パーシスター状態に入ることができます（Lewis, 2010）。

Clinical relevance

ストレス応答は、細菌が感染中に遭遇するような敵対的な条件で生き残るのに役立ち、休眠状態のパーシスター細胞は、一部の慢性感染症や再発性感染症の根絶が困難であることと関連しています。酸ストレス応答と酸化ストレス応答は、細菌が宿主防御に耐える方法に関連しています。このトピックは、理解のためのこれらの生存メカニズムを説明するものであり、診断や治療の推奨を提供するものではありません。

History

1980年代以降の研究により、細菌が熱、酸、高浸透圧などの特定のストレスに対処するための専用の調節システムを持っていることが明らかになり（Csonka, 1991）、シグマ因子RpoSによって調整される広範な一般ストレス応答が特定されました（Battesti et al., 2011）。20世紀半ばに初めて注目された休眠パーシスター細胞の概念は、現代微生物学において明確なストレス生存現象として再認識され（Lewis, 2010）、ストレス生理学と感染症の持続性との関連が示されました。

Key figures

• Susan Gottesman
• Laszlo Csonka
• Kim Lewis

Seminal works

• battesti-2011
• csonka-1991
• lewis-2010

Frequently asked questions

細菌の一般ストレス応答とは何ですか？

これは、多くの細菌において代替シグマ因子RpoSによって制御される広範な保護プログラムであり、細胞が成長を停止したりストレスに遭遇したりする際に、様々な有害な条件から細胞を防御するために多数の遺伝子を活性化します。

パーシスター細胞とは何ですか？

パーシスター細胞とは、遺伝的に耐性があるわけではなく、活発に増殖している細胞を死滅させる条件を含むストレスに耐えることができる、細菌の小さく休眠状態のサブポピュレーションです。これらは、一部の慢性感染症の排除が困難であることと関連しています。