細菌の代謝—好気性および嫌気性

細菌のエネルギー代謝とは、細菌が栄養素からエネルギーを抽出し、ATPおよびプロトン駆動力として保存する経路の集合体である。細菌は代謝的に多様であり、あるものは最終電子受容体として酸素を必要とし（好気呼吸）、他のものは代替受容体を使用するか、全く使用しない（嫌気呼吸および発酵）。また、多くは酸素の利用可能性に応じてモードを切り替えることができる。

Definition

細菌の代謝は、細菌細胞の異化反応と同化反応を包含する。好気性代謝は酸素を最終電子受容体として利用するのに対し、嫌気性代謝は酸素なしでエネルギーを保存し、代替受容体を用いた呼吸または発酵のいずれかによって行われる。

Scope

このトピックでは、細菌の主要なエネルギー産生戦略—好気呼吸、代替電子受容体を用いた嫌気呼吸、および発酵—について、細菌の酸素との関係による分類と、細胞が最も有利な経路を選択するための調節機構とともに解説する。これは微生物生理学における参照トピックであり、臨床的なガイダンスを提供するものではない。

Core questions

• 細菌は呼吸と発酵を通じてどのようにエネルギーを保存するのか？
• 好気呼吸と嫌気呼吸を区別するものは何か？
• 細菌は酸素との関係によってどのように分類されるのか？
• 細胞はどのエネルギー経路を使用するかをどのように調節するのか？

Key concepts

• 呼吸と発酵
• 最終電子受容体（酸素、硝酸塩、硫酸塩、フマル酸）
• 電子伝達系とプロトン駆動力
• 偏性好気性菌、偏性嫌気性菌、通性嫌気性菌、微好気性菌
• 炭素異化抑制
• 遺伝子発現のレドックス制御

Mechanisms

呼吸では、電子供与体からの電子が電子伝達系を介して最終受容体へと渡され、ATP合成を駆動するプロトン駆動力が発生する。好気呼吸は酸素を利用するが、嫌気呼吸は硝酸塩、硫酸塩、フマル酸などの受容体を利用する（Madigan et al., 2018; White et al., 2017）。発酵では、外部の電子受容体は使用されず、基質レベルのリン酸化によってATPが生成され、有機分子が内部の電子シンクとして機能する。細菌は酸素とレドックス状態を感知し、それに応じて遺伝子発現を調節し（Bauer et al., 1999）、炭素異化抑制を介して最も有利な炭素源を優先的に消費する（Görke & Stülke, 2008）。

Clinical relevance

細菌の酸素要求性は、それが体内のどこで増殖し、どのように実験室で回収されるかを説明するのに役立ち、嫌気性代謝は酸素の少ない部位で見られる生物の特徴である。発酵産物は診断的同定において細菌を区別するためにも使用される。このトピックは、理解のためのこれらの代謝原理を説明するものであり、治療決定の根拠となるものではない。

History

細菌が酸素の有無にかかわらず生存できるという認識は、ルイ・パスツールの19世紀の発酵に関する研究と、好気性生命と嫌気性生命の区別まで遡る。20世紀には、エネルギー保存の化学浸透圧的基礎と、細菌が利用する最終電子受容体の多様性が解明され、その後の研究では、細胞が酸素とレドックス状態を感知して代謝を調節する方法（Bauer et al., 1999）や、異化抑制を介して栄養素を優先順位付けする方法（Görke & Stülke, 2008）が詳細に明らかにされた。

Key figures

• Carl Bauer
• Boris Görke
• Jörg Stülke

Seminal works

• bauer-1999
• gorke-stulke-2008

Frequently asked questions

細菌における好気呼吸と嫌気呼吸の違いは何ですか？

どちらも電子伝達系を利用してエネルギーを保存しますが、好気呼吸は酸素を最終電子受容体として利用するのに対し、嫌気呼吸は硝酸塩、硫酸塩、フマル酸などの代替受容体を利用します。

発酵は呼吸とどう違うのですか？

発酵は、外部の電子受容体や電子伝達系なしに、基質レベルのリン酸化によってATPを生成し、有機分子を内部の電子シンクとして利用するため、呼吸よりもはるかに少ないエネルギーしか得られません。