系统发育学与宏观演化
系统发育学重建生物之间的演化关系，而宏观演化则研究物种水平之上发生的规模性多样化、灭绝和创新模式。
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Definition
系统发育学是对描绘分类群祖先的演化树进行推断和分析。宏观演化是在系统发育学提供的框架内，研究物种水平及以上（包括物种形成速率、灭绝和长期趋势）的演化变化。
Scope
该领域涵盖从分子和形态数据推断系统发育树，利用分子钟确定分歧时间，研究适应辐射、大规模灭绝和化石记录中的趋势等宏观演化模式，以及作为主要形态变化基础的发育程序演化。
Sub-topics
Core questions
- 如何从分子和形态数据推断演化树？
- 如何根据分子和化石证据估算分歧时间？
- 化石记录中多样化和灭绝有哪些大规模模式？
- 发育程序的变化如何产生重大的演化创新？
Key theories
- 系统发育树推断
- 共享的衍生性状和性状变化的统计模型允许重建生命的分支历史，其中距离法、简约法、似然法和贝叶斯法提供了互补的方法。
- 宏观演化动力学
- 多样性反映了深层时间中物种形成和灭绝的平衡，其间穿插着适应辐射和大规模灭绝，并受仅在化石记录中可见的趋势所塑造。
Mechanisms
系统发育树的推断是通过模拟性状（特别是DNA序列）沿分支的变化方式，然后根据距离、简约性、最大似然或贝叶斯标准，找到最能解释数据的树。分支长度与校准点相结合，通过分子钟将演化树转化为时间尺度。在宏观演化尺度上，谱系多样性受物种形成和灭绝速率的控制，这些速率在不同演化支系和不同时间段内有所不同，当生态机会充足时会产生适应辐射，而在大规模灭绝期间则会突然丧失。发育演化提供了基因变化与化石记录中观察到的重大形态转变之间的机制联系。
Clinical relevance
系统发育方法可追溯病原体的起源和传播，重建疫情中的传播链，并确定耐药菌株的出现时间；同时，比较系统发育框架指导跨物种寻找具有生物医学用途的性状。
History
亨尼希在20世纪50年代至60年代将支序分类学形式化，其分类基于共享的衍生性状。统计系统发育学自20世纪80年代随着距离法、最大似然法和贝叶斯推断而发展起来，而辛普森以及后来的古生物学家则将宏观演化确立为对化石记录中多样化和灭绝的定量研究。
Debates
- 宏观演化是否仅仅是微观演化的外推？
- 大规模演化模式是否能完全由种群内的微观演化过程解释，或者是否需要额外的更高层次过程（如物种选择），仍存在争议。
Key figures
- Willi Hennig
- Joseph Felsenstein
- Masatoshi Nei
- George Gaylord Simpson
Related topics
Seminal works
- felsensteinBook2004
- saitouNei1987
- futuyma2017
Frequently asked questions
- 微观演化和宏观演化有什么区别？
- 微观演化指种群内等位基因频率的变化，而宏观演化指物种水平及以上的大规模模式，例如主要类群的起源、大规模灭绝和长期多样性趋势。
- 科学家如何构建演化树？
- 他们比较不同分类群的可遗传性状（最常见的是DNA序列），并使用简约法、最大似然法或贝叶斯推断等统计方法，找到最能解释观察到的相似性和差异的演化树。