发育的演化

演化发育生物学，简称演化发育学，研究发育程序的变化如何产生形态多样性和主要的演化创新。

Definition

发育的演化是研究发育过程如何演化以及其修饰如何产生表型变化。它通过检查控制发育的基因和网络中可遗传的变化如何在演化时间尺度上重塑形态，从而将基因型与表型联系起来。

Scope

本主题涵盖构建动物身体的保守遗传工具箱、基因调控而非蛋白质编码基因变化在形态产生中的作用、模块性、深层同源性和发育限制的概念，以及发育时间和模式的转变如何构成宏观演化变化的基础。

Core questions

• 动物之间共享的保守发育遗传工具箱是什么？
• 为什么基因调控的变化通常比蛋白质变化对形态演化更重要？
• 模块性和深层同源性如何塑造身体结构的演化？
• 发育限制如何偏向演化可能采取的方向？

Key theories

保守发育工具箱和调控演化

一小部分高度保守的调控基因，如Hox基因簇，模式化动物身体，而许多形态演化是由于这些基因表达的时间和位置发生变化，而非基因本身的变化。

发育限制和模块性

发育系统的结构引导和限制了可供选择的变异，因此发育的模块化和分层组织塑造了哪些表型可以演化。

Mechanisms

发育受基因调控网络控制，其中保守的转录因子和信号通路对胚胎进行模式化。演化变化通常作用于顺式调控元件，改变基因表达的时间、位置和水平，同时保持蛋白质完整，这使得形态可以在不破坏基本功能的情况下发生变化。模块性使得身体的各个部分可以半独立地演化，深层同源性揭示了遥远的谱系重复利用相同的古老遗传回路来构建同源结构。发育限制的产生是因为并非所有变异在发育上都是可能或可行的，这偏向了选择所作用的变异供应。

Clinical relevance

演化发育学中研究的相同发育通路是人类先天性畸形和疾病的基础，因此比较发育遗传学有助于理解出生缺陷和不同生物体的再生能力。

History

在以基因为中心的现代综合论中处于边缘地位之后，发育思维在20世纪后期随着同源异型基因和Hox基因簇的发现重新进入演化领域。对相同工具箱基因模式化不同动物的认识，使演化发育学在20世纪80年代至90年代成为一个独立的领域。

Debates

发育在多大程度上指导演化？

关于发育偏向和限制是仅仅作为选择的过滤器，还是在塑造演化结果中扮演更积极、指导性的角色，正如扩展演化综合论的支持者所强调的那样，存在持续的争论。

Key figures

• Sean B. Carroll
• Edward B. Lewis
• Christiane Nusslein-Volhard
• Stephen Jay Gould

Seminal works

• carroll2005
• futuyma2017
• ridley2004

Frequently asked questions

什么是演化发育学？

演化发育学，或演化发育生物学，是研究控制发育的基因和过程的变化如何产生身体形态的演化变化，以及发育系统本身如何演化。

为什么调控变化在形态学上比蛋白质变化更重要？

因为改变基因开启的时间和位置可以在不破坏基因其他基本作用的情况下重塑特定结构，所以调控突变通常允许发生大的、可行的形态变化。