การควบคุมการหายใจและการหายใจเกินขณะออกกำลังกาย

การหายใจเกินขณะออกกำลังกาย (exercise hyperpnea) คือการเพิ่มขึ้นของการระบายอากาศในปอดที่เกิดขึ้นพร้อมกับการทำกิจกรรมทางกายภาพ ซึ่งเพิ่มขึ้นในสัดส่วนที่ใกล้เคียงกับการผลิตคาร์บอนไดออกไซด์ของร่างกาย เพื่อให้ก๊าซในเลือดแดงและค่า pH คงที่เกือบตลอดการออกกำลังกายระดับปานกลาง การทำความเข้าใจว่าระบบควบคุมการหายใจสามารถจับคู่ได้อย่างแม่นยำนี้ได้อย่างไร และแรงขับเคลื่อนเพิ่มเติมใดที่ปรากฏขึ้นระหว่างการทำงานหนัก เป็นปัญหาหลักของการควบคุมการหายใจขณะออกกำลังกาย

Definition

การหายใจเกินขณะออกกำลังกาย (Exercise hyperpnea) คือการเพิ่มขึ้นของการระบายอากาศต่อนาทีระหว่างการออกกำลังกาย ซึ่งเกิดจากการทำงานร่วมกันของสัญญาณควบคุมการหายใจส่วนกลาง (ส่งต่อ) และส่วนปลาย (ป้อนกลับ) ซึ่งโดยปกติจะจับคู่การระบายอากาศในถุงลมกับปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์ที่ผลิตจากการเผาผลาญ

Scope

หัวข้อนี้ครอบคลุมถึงระยะเวลาและขนาดของการตอบสนองการระบายอากาศต่อการออกกำลังกายแบบไดนามิก สัญญาณประสาทแบบส่งต่อ (feed-forward) และแบบป้อนกลับ (feedback) ที่เสนอว่าขับเคลื่อนการตอบสนองนี้ ความสัมพันธ์ระหว่างการระบายอากาศและการขับคาร์บอนไดออกไซด์ และแรงขับเคลื่อนการระบายอากาศพิเศษที่เกิดขึ้นที่ความเข้มข้นสูงขึ้น นี่คือข้อมูลอ้างอิงและการศึกษาเกี่ยวกับการควบคุมการหายใจ ไม่ใช่การประเมินปอดทางคลินิก

Core questions

• สัญญาณใดที่กระตุ้นให้การระบายอากาศเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วเมื่อเริ่มออกกำลังกาย?
• การระบายอากาศถูกรักษาให้เป็นสัดส่วนกับการขับคาร์บอนไดออกไซด์ตลอดการออกกำลังกายระดับปานกลางได้อย่างไร?
• ทำไมการระบายอากาศจึงเพิ่มขึ้นไม่สมส่วนกับการใช้ออกซิเจนในระหว่างการออกกำลังกายอย่างหนัก?
• บทบาทสัมพัทธ์ของคำสั่งจากส่วนกลางเทียบกับการป้อนกลับจากเส้นประสาทรับความรู้สึกคืออะไร?

Key concepts

• คำสั่งจากส่วนกลาง (แรงขับเคลื่อนแบบส่งต่อ)
• การป้อนกลับจากเส้นประสาทรับความรู้สึกของกล้ามเนื้อ (กลุ่ม III และ IV)
• Chemoreceptors ส่วนปลายและส่วนกลาง
• การตอบสนองการระบายอากาศระยะที่ I, II และ III
• การบัฟเฟอร์แบบไอโซแคปนิก
• จุดชดเชยการหายใจ
• ค่าสมมูลการระบายอากาศสำหรับคาร์บอนไดออกไซด์

Mechanisms

เมื่อเริ่มออกกำลังกาย การระบายอากาศจะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว (ระยะแรกที่ถูกควบคุมโดยระบบประสาท) ก่อนที่จะมีการเปลี่ยนแปลงใดๆ ในก๊าซในเลือดที่สามารถตรวจจับได้ จากนั้นจะเพิ่มขึ้นอย่างช้าๆ ไปสู่สภาวะคงที่ซึ่งการระบายอากาศในถุงลมจะถูกจับคู่กับการผลิตคาร์บอนไดออกไซด์ เพื่อให้ความดันคาร์บอนไดออกไซด์ในหลอดเลือดแดงคงที่ใกล้เคียงกับค่าขณะพัก ตัวขับเคลื่อนที่เสนอ ได้แก่ คำสั่งจากส่วนกลางแบบส่งต่อ (feed-forward central command) ที่เกิดขึ้นพร้อมกับสัญญาณมอเตอร์ไปยังกล้ามเนื้อ, การป้อนกลับจากเส้นใยประสาทรับความรู้สึกกลุ่ม III และ IV ในกล้ามเนื้อที่ทำงาน, และการปรับโดย carotid body และ chemoreceptors ส่วนกลาง; มุมมองที่แพร่หลายคือไม่มีกลไกใดทำงานเพียงลำพัง และการตอบสนองสะท้อนถึงการทำงานร่วมกันของกลไกเหล่านี้ (Forster 2012) ในระหว่างการออกกำลังกายอย่างหนัก การสะสมของแลคเตทและภาวะกรดเมตาบอลิกที่เกี่ยวข้องจะเพิ่มแรงขับเคลื่อนการระบายอากาศเพิ่มเติม ทำให้การระบายอากาศเพิ่มขึ้นไม่สมส่วนกับการใช้ออกซิเจน และคาร์บอนไดออกไซด์ในหลอดเลือดแดงเริ่มลดลง (Wasserman 1973; Haouzi 2012)

Clinical relevance

การตอบสนองการระบายอากาศต่อการออกกำลังกาย รวมถึงค่าสมมูลการระบายอากาศ (ventilatory equivalents) และจุดชดเชยการหายใจ (respiratory compensation point) เป็นผลลัพธ์หลักของการทดสอบสมรรถภาพหัวใจและปอดด้วยการออกกำลังกาย และเป็นตัวกำหนดวิธีการตีความภาวะทนต่อการออกกำลังกาย (exercise intolerance) ข้อมูลนี้อธิบายสรีรวิทยาปกติเพื่อการอ้างอิง; ไม่ใช่ระเบียบวิธีวินิจฉัยหรือพื้นฐานสำหรับการรักษาเฉพาะบุคคล

Evidence & guidelines

ความเข้าใจเกี่ยวกับการควบคุมการระบายอากาศในการออกกำลังกายอาศัยการศึกษาในมนุษย์และสัตว์เกี่ยวกับการหายใจเมื่อเริ่มออกกำลังกายและในสภาวะคงที่ และจากการศึกษาเกณฑ์การแลกเปลี่ยนก๊าซแบบคลาสสิก ซึ่งสังเคราะห์ในบทวิจารณ์ที่ครอบคลุมและตำราสรีรวิทยาการหายใจ (Forster 2012; Wasserman 1973; ตำรา West) หลักฐานที่ได้มานั้นเป็นเชิงกลไกและการสังเกตการณ์มากกว่าการทดลอง

History

ปริศนาว่าทำไมการระบายอากาศจึงสอดคล้องกับการเผาผลาญอย่างแม่นยำในการออกกำลังกายได้รับการศึกษามาตั้งแต่สรีรวิทยาการหายใจในต้นศตวรรษที่ 20 งานวิจัยในช่วงกลางศตวรรษได้อธิบายลักษณะของระยะต่างๆ ของการตอบสนองการระบายอากาศและเกณฑ์การแลกเปลี่ยนก๊าซ (Wasserman 1973) และต่อมาบทวิจารณ์แบบบูรณาการได้พิจารณาข้อสมมติฐานที่แข่งขันกันระหว่างคำสั่งจากส่วนกลางและการป้อนกลับ (Forster 2012)

Debates

คำสั่งจากส่วนกลางเทียบกับการป้อนกลับจากส่วนปลายในการขับเคลื่อนการหายใจเกินขณะออกกำลังกาย

ไม่ว่าการเพิ่มขึ้นของการระบายอากาศจะถูกควบคุมโดยคำสั่งจากส่วนกลางแบบส่งต่อเป็นหลัก โดยการป้อนกลับจากเส้นประสาทรับความรู้สึกจากกล้ามเนื้อที่ออกกำลังกายและ chemoreceptors หรือโดยการบูรณาการที่เรียนรู้ของทั้งสองสิ่งนี้ ได้มีการถกเถียงกันมานานหลายทศวรรษและยังไม่ได้รับการแก้ไขอย่างสมบูรณ์

ความเป็นกรดในหลอดเลือดแดงเป็นตัวขับเคลื่อนโดยตรงของการระบายอากาศที่เพิ่มขึ้นจากการออกกำลังกายอย่างหนักหรือไม่?

ระดับที่ภาวะกรดเมตาบอลิกจากการออกกำลังกายอย่างหนักส่งผลผ่าน chemoreceptors เพื่อสร้างแรงขับเคลื่อนการระบายอากาศเพิ่มเติม เทียบกับสัญญาณอื่นๆ ที่เกิดขึ้นพร้อมกัน ยังคงเป็นที่ถกเถียงกันในวรรณกรรมเกี่ยวกับการควบคุมการหายใจ

Key figures

• Hubert V. Forster
• Jerome A. Dempsey
• Karlman Wasserman
• Brian J. Whipp
• Philippe Haouzi

Seminal works

• forster-2012
• wasserman-1973

Frequently asked questions

ทำไมการระบายอากาศจึงเพิ่มขึ้นทันทีที่เริ่มออกกำลังกาย ก่อนที่ก๊าซในเลือดจะเปลี่ยนแปลง?

การเพิ่มขึ้นในช่วงแรกสุดเชื่อว่าถูกขับเคลื่อนโดยระบบประสาท ซึ่งเกิดขึ้นพร้อมกับคำสั่งมอเตอร์ไปยังกล้ามเนื้อและจากการป้อนกลับที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหว มากกว่าที่จะเกิดจากการเปลี่ยนแปลงที่ตรวจจับได้ในออกซิเจนหรือคาร์บอนไดออกไซด์ในเลือด

จุดชดเชยการหายใจคืออะไร?

คืออัตราการทำงานในระหว่างการออกกำลังกายแบบเพิ่มระดับที่การระบายอากาศเพิ่มขึ้นไม่สมส่วนแม้กระทั่งกับการขับคาร์บอนไดออกไซด์ ซึ่งสะท้อนถึงแรงขับเคลื่อนเพิ่มเติมเพื่อชดเชยภาวะกรดเมตาบอลิกที่เกิดขึ้นจากการออกกำลังกายอย่างหนัก