อณูชีววิทยาวิวัฒนาการและการวิเคราะห์วิวัฒนาการ

อณูชีววิทยาวิวัฒนาการสร้างความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการระหว่างไวรัสจากลำดับพันธุกรรมของพวกมัน โดยแสดงเป็นแผนภูมิต้นไม้ที่การแตกแขนงสะท้อนถึงบรรพบุรุษร่วมกันและการแยกสายพันธุ์ เมื่อนำไปใช้กับลำดับไวรัสที่สร้างโดยห้องปฏิบัติการวินิจฉัยและเฝ้าระวัง จะช่วยระบุสายพันธุ์ ติดตามความสัมพันธ์ของไวรัส และสนับสนุนการอนุมานเกี่ยวกับวิวัฒนาการและการแพร่กระจาย

Definition

อณูชีววิทยาวิวัฒนาการคือการอนุมานความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการระหว่างไวรัสจากลำดับนิวคลีโอไทด์หรือกรดอะมิโนที่จัดเรียงแล้ว ซึ่งสร้างแผนภูมิต้นไม้ที่มีโครงสร้างและขนาดความยาวกิ่งสรุปบรรพบุรุษร่วมกันและความแตกต่างทางพันธุกรรม

Scope

หัวข้อนี้ครอบคลุมหลักการของการสร้างและการตีความแผนภูมิต้นไม้ทางสายวิวัฒนาการจากลำดับไวรัส: การจัดเรียงลำดับ, วิธีการสร้างแผนภูมิต้นไม้แบบอิงระยะทางและแบบอิงลักษณะ, การสนับสนุนทางสถิติ เช่น การบูตสแตรป, และการใช้สายวิวัฒนาการเพื่อจำแนกลักษณะของสายพันธุ์และความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการ เป็นข้อมูลอ้างอิงด้านระเบียบวิธีและการวิเคราะห์ และไม่ได้ให้ระเบียบปฏิบัติหรือคำแนะนำในการจัดการทางคลินิก

Core questions

• ลำดับไวรัสที่จัดเรียงแล้วถูกเปลี่ยนเป็นแผนภูมิต้นไม้ของความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการได้อย่างไร?
• ลำดับการแตกแขนงและความยาวกิ่งแสดงถึงอะไร?
• ความมั่นใจในโครงสร้างของแผนภูมิต้นไม้ประเมินได้อย่างไร?
• สายวิวัฒนาการสามารถให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับสายพันธุ์ไวรัส ความหลากหลาย และการแพร่กระจายได้อย่างไร?

Key concepts

• การจัดเรียงลำดับ
• โครงสร้างและขนาดความยาวกิ่งของแผนภูมิต้นไม้ทางสายวิวัฒนาการ
• วิธีการแบบอิงระยะทาง (เช่น neighbor-joining)
• ความน่าจะเป็นสูงสุดและการอนุมานแบบเบย์
• แบบจำลองการแทนที่
• การสนับสนุนแบบบูตสแตรป
• นาฬิกาโมเลกุล
• ระบาดวิทยาเชิงจีโนมและฟิโลไดนามิกส์

Mechanisms

การวิเคราะห์สายวิวัฒนาการเริ่มต้นด้วยการจัดเรียงลำดับไวรัสที่เป็นฮอมอโลกัส (homologous) เพื่อเปรียบเทียบตำแหน่งที่สอดคล้องกัน จากการจัดเรียงลำดับ ความสัมพันธ์สามารถอนุมานได้ด้วยวิธีการแบบอิงระยะทาง ซึ่งสรุปความแตกต่างเป็นคู่ๆ ลงในแผนภูมิต้นไม้ (เช่น ในการเชื่อมโยงเพื่อนบ้าน หรือ neighbor-joining) หรือด้วยวิธีการแบบอิงลักษณะ เช่น ความน่าจะเป็นสูงสุด (maximum likelihood) และการอนุมานแบบเบย์ (Bayesian inference) ซึ่งประเมินว่าแผนภูมิต้นไม้ที่เสนอสามารถอธิบายลำดับที่สังเกตได้ภายใต้แบบจำลองการแทนที่นิวคลีโอไทด์ได้ดีเพียงใด โครงสร้างของแผนภูมิต้นไม้ที่ได้จะแสดงบรรพบุรุษที่อนุมานได้ และขนาดความยาวกิ่งจะสะท้อนถึงการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมที่ประมาณค่าได้ ความมั่นใจในการแตกแขนงมักจะประเมินโดยการบูตสแตรป (bootstrapping) ซึ่งเป็นการสุ่มตัวอย่างตำแหน่งซ้ำเพื่อวัดว่าการจัดกลุ่มเกิดขึ้นอย่างสอดคล้องกันเพียงใด เมื่อรวมวันที่สุ่มตัวอย่าง แบบจำลองนาฬิกาโมเลกุล (molecular-clock models) จะเชื่อมโยงความแตกต่างทางพันธุกรรมเข้ากับเวลา ซึ่งสนับสนุนการอนุมานทางฟิโลไดนามิกส์ (phylodynamic inference) เกี่ยวกับจังหวะและรูปแบบของวิวัฒนาการและการแพร่กระจายของไวรัส

Clinical relevance

การวิเคราะห์สายวิวัฒนาการเชื่อมโยงการตรวจจับในห้องปฏิบัติการเข้ากับการจำแนกลักษณะโดยการจัดวางไวรัสที่ตรวจพบในบริบททางวิวัฒนาการของพวกมัน ซึ่งช่วยในการกำหนดสายพันธุ์และทำความเข้าใจความสัมพันธ์ระหว่างเชื้อแยกต่าง ๆ ข้อมูลนี้อธิบายวิธีการวิเคราะห์และสิ่งที่แผนภูมิต้นไม้สามารถแสดงได้และไม่สามารถแสดงได้; เป็นข้อมูลเชิงพรรณนาและไม่ใช่พื้นฐานสำหรับการตัดสินใจในการวินิจฉัยหรือการรักษาเฉพาะบุคคล

Epidemiology

การเฝ้าระวังทางจีโนมและสายวิวัฒนาการได้กลายเป็นส่วนเสริมตามปกติของการวินิจฉัยระดับโมเลกุล ซึ่งใช้ในการติดตามสายพันธุ์ที่เกิดขึ้นใหม่และสร้างรูปแบบการแพร่เชื้อขึ้นใหม่ การจัดลำดับขนาดใหญ่ในช่วงการระบาดของ COVID-19 ทำให้การติดตามวิวัฒนาการของไวรัสแบบเรียลไทม์ด้วยสายวิวัฒนาการกลายเป็นกิจกรรมที่โดดเด่นด้านสาธารณสุข

History

อณูชีววิทยาวิวัฒนาการเชิงปริมาณพัฒนาขึ้นในช่วงทศวรรษ 1980 เมื่อวิธีการอนุมานและประเมินแผนภูมิต้นไม้จากข้อมูลโมเลกุลได้รับการจัดระเบียบอย่างเป็นทางการ: Felsenstein ได้นำเสนอการบูตสแตรปสำหรับการประเมินความมั่นใจในปี 1985 และ Saitou และ Nei ได้อธิบายอัลกอริทึม neighbor-joining ที่ใช้กันอย่างแพร่หลายในปี 1987 ซอฟต์แวร์เช่นชุดโปรแกรม MEGA ซึ่งได้รับการอัปเดตถึงเวอร์ชัน 11 ในปี 2021 ทำให้การวิเคราะห์เหล่านี้เข้าถึงได้ในวงกว้างและถูกนำไปใช้อย่างแพร่หลายกับข้อมูลลำดับไวรัส

Key figures

• Joseph Felsenstein
• Masatoshi Nei
• Naruya Saitou

Seminal works

• felsenstein-1985
• saitou-nei-1987
• tamura-2021

Frequently asked questions

แผนภูมิต้นไม้ทางสายวิวัฒนาการของไวรัสแสดงอะไร?

มันแสดงความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการที่อนุมานได้ระหว่างลำดับไวรัส: ลำดับการแตกแขนงสะท้อนถึงบรรพบุรุษร่วมกันและการแยกสายพันธุ์ และความยาวกิ่งสะท้อนถึงปริมาณการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมที่ประมาณค่าได้ เป็นสมมติฐานเกี่ยวกับความสัมพันธ์ ไม่ใช่การสังเกตประวัติโดยตรง

ทำไมจึงมีการรายงานค่าสนับสนุนบูตสแตรปควบคู่ไปกับแผนภูมิต้นไม้ทางสายวิวัฒนาการ?

การบูตสแตรปเป็นการสุ่มตัวอย่างตำแหน่งในลำดับที่จัดเรียงซ้ำเพื่อทดสอบว่าแต่ละกลุ่มปรากฏขึ้นอย่างสอดคล้องกันเพียงใด ซึ่งให้ค่าการวัดความมั่นใจในแขนงต่าง ๆ ค่าสนับสนุนที่ต่ำบ่งชี้ว่าความสัมพันธ์เฉพาะในแผนภูมิต้นไม้นั้นไม่แน่นอน