Аэробное дыхание

Аэробное дыхание — это кислородзависимое окисление молекул-субстратов до углекислого газа и воды с высвобождением свободной энергии, которая запасается в виде АТФ. Оно включает гликолиз, окисление пирувата, цикл лимонной кислоты и цепь переноса электронов и является основным путем, посредством которого большинство клеток человека удовлетворяют свои энергетические потребности.

Definition

Аэробное дыхание — это полное, требующее кислорода окисление органических субстратов, при котором углерод высвобождается в виде CO2, а электроны в конечном итоге передаются молекулярному кислороду, при этом свободная энергия сохраняется в основном в виде АТФ посредством окислительного фосфорилирования.

Scope

Данная статья рассматривает аэробное дыхание как интегрированный катаболический процесс, требующий молекулярного кислорода в качестве конечного акцептора электронов, отличая его от анаэробных и ферментативных путей. Она соотносит участвующие метаболические пути друг с другом и объясняет, почему кислородзависимое окисление дает значительно больше полезной энергии, чем кислороднезависимый катаболизм. Это справочная и образовательная информация, а не клиническое руководство.

Core questions

• Почему для полного окисления глюкозы необходим кислород?
• Как гликолиз, цикл лимонной кислоты и цепь переноса электронов интегрированы в единый процесс?
• Почему аэробное дыхание дает значительно больше АТФ, чем брожение или анаэробный гликолиз?
• Какова роль кислорода как конечного акцептора электронов?

Key concepts

• Молекулярный кислород как конечный акцептор электронов
• Интеграция гликолиза, цикла лимонной кислоты и переноса электронов
• Окисление пирувата до ацетил-КоА
• Восстановленные коферменты НАДН и ФАДН2 как переносчики электронов
• Углекислый газ как продукт окисленного углерода
• Выход АТФ при дыхании по сравнению с брожением

Key theories

Хемиосмотическое сопряжение в дыхании

Энергия, высвобождающаяся при переносе электронов от восстановленных коферментов к кислороду, сохраняется не непосредственно в виде химических связей, а в виде трансмембранного протонного градиента, который затем используется АТФ-синтазой для синтеза АТФ; это связывает кислородпотребляющий конец дыхания с основной частью клеточного производства АТФ.

Mechanisms

При аэробном дыхании глюкоза сначала расщепляется гликолизом до пирувата; в аэробных условиях пируват окислительно декарбоксилируется до ацетил-КоА, который поступает в цикл лимонной кислоты. Как гликолиз, так и цикл восстанавливают коферменты НАД+ и ФАД, и эти переносчики доставляют электроны в митохондриальную цепь переноса электронов. По мере движения электронов к кислороду, конечному акцептору, который восстанавливается до воды, цепь перекачивает протоны через внутреннюю мембрану; возникающая протон-движущая сила приводит в действие АТФ-синтазу. Поскольку кислород может принимать электроны в конце цепи, субстрат может быть полностью окислен, сохраняя значительно больше энергии, чем при частичном окислении в анаэробных путях.

Clinical relevance

Ткани с высокой потребностью в энергии критически зависят от аэробного дыхания, и его прерывание — например, при нарушении доставки кислорода при ишемии — быстро приводит к энергетическому кризису и повреждению клеток. Перепрограммирование использования субстратов с отказом от полного аэробного окисления также является признанной особенностью многих опухолей. Данная статья объясняет биохимию и не является основой для индивидуальной диагностики или лечения.

History

Концепция о том, что дыхание представляет собой контролируемое окисление субстрата кислородом, формировалась на протяжении XIX и XX веков, при этом работы Отто Варбурга по дыхательному ферменту и клеточному потреблению кислорода были одними из основополагающих вкладов. Внутриклеточные пути были затем выяснены посредством расшифровки гликолиза и цикла лимонной кислоты, а хемиосмотическая гипотеза Митчелла объяснила, как связанный с кислородом перенос электронов преобразуется в АТФ.

Key figures

• Otto Warburg
• Hans Krebs
• Peter Mitchell
• Albert Lehninger

Seminal works

• warburg-1956
• mitchell-1961
• saraste-1999

Frequently asked questions

В чем разница между аэробным дыханием и брожением?

Аэробное дыхание использует кислород в качестве конечного акцептора электронов и полностью окисляет субстрат до CO2 и воды, запасая много энергии; брожение регенерирует НАД+ без кислорода и окисляет субстрат лишь частично, давая значительно меньше АТФ.

Почему клеткам нужен кислород для производства большей части АТФ?

Кислород принимает электроны в конце цепи переноса электронов, позволяя продолжаться потоку электронов и перекачиванию протонов; без него цепь останавливается, и окислительное фосфорилирование, источник большей части АТФ, не может происходить.