下行性運動経路と上位運動ニューロンによる制御

上位運動ニューロンは、皮質および脳幹のニューロンであり、その軸索は脊髄および脳幹の筋を駆動する回路を指令および調節するために下行する。下行性経路、中でも皮質脊髄路を介して、運動目標を下位運動ニューロンおよび反射回路における活動パターンへと変換する。

Definition

上位運動ニューロンは、運動を制御する下行性経路を生じさせる大脳皮質および脳幹のニューロンである。その軸索は、筋を直接支配するのではなく、脳幹および脊髄の下位運動ニューロンおよび介在ニューロンに影響を与える。

Scope

本稿では、下行性運動経路、上位運動ニューロンと下位運動ニューロンの区別、外側および内側経路系の役割、ならびに皮質および脳幹系が脊髄出力をどのように指令および調節するかについて述べる。これは教育的な生理学の項目であり、臨床的または診断的な指針を与えるものではない。

Core questions

• 上位運動ニューロンと下位運動ニューロンを区別するものは何か？
• 主要な下行性経路は何であり、それぞれが何に寄与しているか？
• 皮質脊髄路は熟練した分節運動をどのように支えているか？
• 下行系は脊髄反射と姿勢をどのように調節しているか？

Key concepts

• 上位運動ニューロン vs 下位運動ニューロン
• 皮質脊髄路（錐体路）
• 外側下行系 vs 内側下行系
• 網様体脊髄路、前庭脊髄路、赤核脊髄路、視蓋脊髄路
• 皮質運動ニューロン接続と器用さ
• 下行性入力による脊髄反射の調節

Key theories

外側および内側下行系

下行性経路は、微細で分節的な運動のために遠位筋を制御する外側系（特に皮質脊髄路）と、姿勢および粗大運動のために体幹および近位筋を制御する内側系（網様体脊髄路、前庭脊髄路、視蓋脊髄路）に組織化されている。

器用さの皮質運動ニューロン制御

霊長類では、運動皮質から脊髄運動ニューロンへの直接的な皮質運動ニューロン接続が、比較的独立した指の動きと熟練した手先の器用さの能力と関連している。

Mechanisms

一次運動野および関連領域の上位運動ニューロンは、脳幹核とともに、脊髄回路に影響を与える下行路を生じさせる。主要な外側経路である皮質脊髄路は、介在ニューロン、特に霊長類においては遠位筋を制御する運動ニューロンに直接投射し、分節的で熟練した運動を支える。その線維のほとんどは延髄で交叉する。網様体脊髄路や前庭脊髄路を含む内側経路は、姿勢、平衡、および粗大運動のために体幹および近位筋を制御する。下行系は単に筋を誘発するだけでなく、脊髄反射回路および介在ニューロンの興奮性を設定し、反射のゲインを偏らせ、随意的な指令と協調させる。

Clinical relevance

上位運動ニューロンと下位運動ニューロンの区別は臨床神経学の基礎であり、下行性経路の損傷は下位運動ニューロン損傷とは異なる特徴的な徴候パターンを生み出す。本稿は、教育的理解のために基礎となる生理学を説明するものであり、個人の診断や管理のためのツールではない。

Evidence & guidelines

下行性運動経路の組織と機能は、主要な総説や標準的な神経科学の教科書で統合された確立された生理学的知識である。本稿は、臨床ガイドラインではなく、そのコンセンサスを要約したものである。

History

19世紀から20世紀にかけての錐体路と運動皮質の研究により、運動の下行性制御の概念が確立された。その後、比較研究や霊長類の研究により、器用さにおける直接的な皮質運動ニューロン接続の特別な役割が明確になり、外側下行系と内側下行系が区別され、ここに要約される枠組みが形成された。

Debates

皮質脊髄路は種間で器用さに対してどの程度特化しているか？

直接的な皮質運動ニューロン接続の程度と、それが独立した指の動きと結びついているかは、霊長類や他の哺乳類の間で異なり、皮質脊髄路の役割に関する比較解釈は議論の的となっている。

Key figures

• Roger Lemon
• Volker Dietz
• Charles Sherrington

Seminal works

• lemon-2008
• kandel-2021

Frequently asked questions

上位運動ニューロンは筋に直接接続しているか？

いいえ。上位運動ニューロンは脳幹および脊髄の下位運動ニューロンおよび介在ニューロンに影響を与えます。筋に投射するのは下位運動ニューロンです。

皮質脊髄路が微細運動にとって重要なのはなぜか？

特に霊長類において、遠位筋を制御する運動ニューロンへの直接接続が含まれており、比較的独立した指の動きと熟練した手先の器用さを可能にするためです。