運動系と運動制御

運動系は、運動を計画、選択、実行し、目標を筋肉活動の協調パターンへと変換します。運動系は、運動皮質とその下行路、運動を形成し洗練する大脳基底核と小脳、そして最終的に運動ニューロンを駆動する脳幹と脊髄回路にまたがっています。

Definition

運動系は、一次運動野、運動前野、補足運動野、大脳基底核、小脳、下行路、脊髄運動回路を含む、皮質、皮質下、脳幹、脊髄の構造から構成され、これらが連携して随意運動および反射運動を計画、開始、協調、実行します。

Scope

この項目では、運動制御の階層的および並列的組織について扱います。具体的には、皮質運動野と皮質脊髄路、運動の選択と協調における大脳基底核と小脳の役割、および運動の集団符号化です。これは参照・教育目的であり、運動障害の診断や治療に関する指針を提供するものではありません。

Core questions

• 運動皮質において身体はどのように表現され、その表現はどのように組織されているか？
• 皮質ニューロンの集団は、運動の方向とパラメータをどのように符号化しているか？
• 大脳基底核と小脳は、運動の選択と協調にどのように貢献しているか？

Key concepts

• 運動ホムンクルスと体性局所性
• 皮質脊髄（錐体）路
• 運動方向の集団ベクトル符号化
• 皮質-大脳基底核-視床-皮質ループ
• 小脳による協調とエラー修正
• 上位運動ニューロンと下位運動ニューロン

Mechanisms

随意運動は階層的かつ並列的に組織されています。ペンフィールドとボルドリーによる術中刺激は、中心前回にわたる身体部位の体性局所的な運動表象、すなわち運動ホムンクルスをマッピングしました。運動皮質内では、運動方向は単一の細胞のみによって符号化されるのではなく、ゲオルゴプロスらが集団ベクトルフレームワークで示したように、広範に同調したニューロンの集団によって符号化されます。大脳基底核は、アレクサンダーらが記述したように、行動選択と運動のスケール調整に寄与する部分的に分離された並列ループを介して機能し、一方、小脳は協調、タイミング、エラーに基づく調整をサポートし、非運動機能にも関与します。下行性の皮質脊髄路と脳幹路は、これらの指令を筋肉を活性化する脊髄運動ニューロンに伝達します。

Clinical relevance

運動系の異なるレベルでの損傷は、皮質および皮質脊髄路の病変から、大脳基底核および小脳疾患の典型的な症候群に至るまで、異なる臨床像を呈するため、この組織は臨床神経学にとって極めて重要です。この項目は、教育的参照のために正常な運動系の構造を記述するものであり、いかなる運動障害の診断や管理の根拠となるものではありません。

Evidence & guidelines

運動制御に関する知識は、皮質刺激マッピング、単一ユニットおよび集団記録、病変および経路追跡研究、ヒトの神経画像研究から得られています。体性局所地図はペンフィールドとボルドリーの刺激研究から、集団符号化の記述はゲオルゴプロスとその同僚から来ています。大脳基底核のループ構造はアレクサンダーとその同僚によって要約されています。標準的な参照治療法は、包括的な神経科学の教科書に記載されています。

History

運動機能の局在化は、19世紀の刺激および病変実験を通じて進展し、1930年代のペンフィールドとボルドリーによる術中作業によってヒトでマッピングされました。20世紀中盤から後半にかけての単一ユニット記録は、皮質集団がどのように運動を符号化するかを明らかにし、大脳基底核の並列ループモデルは、運動選択に対する皮質下構造の寄与を再構築しました。その後の研究では、小脳の役割が純粋な運動協調を超えて拡張されました。

Key figures

• Wilder Penfield
• Apostolos Georgopoulos
• Garrett Alexander
• Peter Strick

Seminal works

• penfield-boldrey-1937
• georgopoulos-1986
• alexander-1990

Frequently asked questions

運動ホムンクルスとは何ですか？

運動ホムンクルスは、一次運動野における身体の体性局所的な地図であり、隣接する身体部位が隣接する皮質領域に表現され、微細な制御を必要とする部位は不釣り合いに広い領域を占めます。これはペンフィールドとボルドリーによってマッピングされました。

運動皮質は運動の方向をどのように符号化しますか？

個々の運動皮質ニューロンは運動の方向に対して広範に同調しており、実際の運動の方向は、単一の細胞よりもニューロン集団の複合的な活動によってよりよく予測されます。これはゲオルゴプロスとその同僚によって提唱された集団ベクトルの概念です。