核と核膜

核は、細胞のゲノムを収容する膜結合性の区画であり、真核細胞の決定的な特徴です。核は核膜に囲まれており、核膜は核と細胞質間の分子の選択的な輸送を制御する核膜孔複合体によって穿孔された二重膜であり、遺伝子発現に影響を与える方法でクロマチンを空間的に組織化します。

Definition

核は、細胞の染色体DNAを含む真核生物のオルガネラであり、核膜に囲まれています。核膜は、小胞体と連続した二重膜であり、核細胞質輸送を媒介する核膜孔複合体によって貫通されています。

Scope

この項目では、二重膜、核ラミナ、核膜孔複合体、およびクロマチンと核小体の空間的組織化を含む、核とその核膜の構造について説明します。核を細胞生物学における構造的および参照的なトピックとして扱います。転写と複製に関する分子の詳細については関連項目で扱っており、臨床的な管理については提供していません。

Core questions

• 核膜はどのようにゲノムを細胞質から分離していますか？
• 核膜孔複合体は、核と細胞質の間を通過するものをどのように選択していますか？
• クロマチンは核内でどのように三次元的に組織化されていますか？
• 機械的信号は核膜を介してどのようにゲノムに到達しますか？

Key concepts

• 核膜（二重膜）
• 核膜孔複合体
• 核ラミナとラミン
• クロマチンと染色体テリトリー
• 核小体とリボソーム生合成
• 核細胞質輸送
• ヘテロクロマチンとユークロマチン

Key theories

核メカノトランスダクション

UhlerとShivashankarは、細胞骨格と核膜（LINC複合体とラミナを介して）を介して伝達される機械的力が、クロマチン組織と遺伝子発現をどのように変化させ、細胞の形状と物理的環境をゲノムに結びつけるかを説明しています。

Mechanisms

核膜は、小胞体腔と連続する核周囲腔によって隔てられた内膜と外膜から構成されます。内膜は核ラミナによって裏打ちされており、核ラミナは核膜を支持し、クロマチンを固定するラミン中間径フィラメントのメッシュワークです。核膜孔複合体は両方の膜にまたがり、選択的なゲートとして機能し、小分子は自由に通過させますが、輸送受容体との相互作用を介してタンパク質やRNAの輸送を制御します。内部では、クロマチンは染色体テリトリーや転写活性ドメインと不活性ドメインに非ランダムに組織化されており、この空間的配置は、リボソームの核小体集合とともに遺伝子制御と関連しており、核膜を介して伝達される機械的入力によって影響を受ける可能性があります。

Clinical relevance

核の構造は病理組織学に関連しており、核のサイズ、形状、クロマチンパターンは組織評価に情報を提供し、核膜タンパク質の異常は遺伝性疾患と関連しています。この項目は、参照および教育目的で正常な核構造を記述するものであり、診断または治療の根拠となるものではありません。

Evidence & guidelines

ここでの構造的および機能的な説明は、核膜孔複合体と核メカノトランスダクションに関するレビュー、核の組織化に関する一次研究、および標準的な教科書に基づいています。これは記述的な細胞生物学であり、臨床ガイドラインの資料ではありません。

History

核は、初期の顕微鏡学者によって記述された最初のオルガネラの1つであり、19世紀後半には遺伝の担体として認識されました。その後、電子顕微鏡によって二重膜の核膜と核膜孔複合体が解明され、生化学によって核ラミナのラミンが同定されました。最近の研究では、クロマチンの三次元組織がテリトリーにマッピングされ、核の力学と遺伝子制御が関連付けられています。例えば、桿体視細胞の核がクロマチンを再編成する方法に関する研究や、核メカノトランスダクションに関するレビューなどがあります。

Debates

ゲノムの空間的組織化はどの程度決定論的か？

クロマチンの位置が遺伝子発現を積極的に駆動するのか、それとも主に反映するのかについては議論が続いています。夜行性桿体細胞の逆転した核構造のような観察は、根本的な再編成が可能であり機能的に重要であることを示していますが、因果関係の方向性はまだ研究されています。

Key figures

• Michael P. Rout
• Caterina Strambio-De-Castillia
• G. V. Shivashankar
• Thomas Cremer

Seminal works

• strambio-decastillia-2010
• solovei-2009

Frequently asked questions

核膜は単一の膜ですか？

いいえ。核膜は二重膜であり、小胞体と連続する外膜と、核ラミナによって裏打ちされた内膜から構成されています。これら2つの膜は核膜孔複合体で結合しています。

大きな分子はどのように核に出入りしますか？

核膜孔複合体を介して出入りします。核膜孔複合体は、小分子は自由に拡散させますが、より大きなタンパク質やRNAを選択的かつ制御された方法で輸送するには、輸送受容体を必要とします。