発酵と嫌気呼吸

酸素が存在しない場合、微生物は発酵によって内部的にレドックスバランスを保つか、あるいは嫌気呼吸によって代替の末端電子受容体を利用することでエネルギーを保存します。

Definition

発酵は、外部の電子受容体なしに基質レベルのリン酸化によってエネルギーを保存する嫌気性の電子バランスの取れた異化作用であり、一方、嫌気呼吸は酸素以外の受容体への電子伝達を通じてエネルギーを保存します。

Scope

このトピックでは、発酵の原理とその主要な経路（乳酸発酵、アルコール発酵、混合酸発酵を含む）、硝酸塩、硫酸塩、第二鉄、二酸化炭素などの受容体を用いた嫌気呼吸の多様性、および嫌気性代謝の生態学的・応用的意義について扱います。これらの戦略のエネルギー論を好気呼吸と比較します。

Core questions

• 細胞は酸素が利用できないときにどのようにエネルギーを保存するのでしょうか？
• 主要な発酵経路を特徴づける産物は何ですか？
• 嫌気呼吸を支える代替電子受容体にはどのようなものがありますか？
• 嫌気性戦略が好気呼吸よりも通常、少ないエネルギーしか生成しないのはなぜですか？

Key concepts

• 発酵と内部レドックスバランス
• 乳酸発酵、アルコール発酵、混合酸発酵
• 代替電子受容体
• 硝酸塩、硫酸塩、炭酸塩呼吸
• 嫌気性代謝と好気性代謝のエネルギー収量

Mechanisms

発酵では、基質が部分的に酸化され、その電子が有機中間体に渡され、電子キャリアが再生され、基質レベルのリン酸化によってATPが生成されます。その結果、特徴的な発酵産物が得られます。嫌気呼吸では、電子は輸送鎖を介して酸素以外の無機または有機受容体に流れ、プロトン駆動力（proton motive force）を生成します。これらの受容体は酸素よりも低い還元電位を持つため、通常、保存されるエネルギーは少なくなります。

Clinical relevance

嫌気性代謝は、発酵食品、飲料、バイオ燃料の生産、堆積物や腸などの嫌気性生息地の機能、呼吸による還元を介した窒素と硫黄の地球規模の循環など、多くの産業および環境プロセスにおいて中心的役割を担っています。

History

ルイ・パスツールの19世紀の研究により、発酵は空気のない状態で生きた微生物によって行われる生物学的プロセスとして確立され、その後の研究により、無酸素環境で代替電子受容体を利用する嫌気呼吸の多くの形態が特徴づけられました。

Key figures

• Louis Pasteur
• Sergei Winogradsky

Seminal works

• madigan2018
• willey2020

Frequently asked questions

発酵は嫌気呼吸とどう違うのですか？

どちらも酸素なしで起こりますが、発酵は有機分子を最終電子受容体として内部的に電子バランスをとり、基質レベルのリン酸化によってATPを生成するのに対し、嫌気呼吸は硝酸塩や硫酸塩などの外部受容体へ輸送鎖を介して電子を渡し、プロトン駆動力（proton motive force）を生成します。