細菌の栄養素取り込みと輸送

細菌の栄養素取り込みとは、細胞がイオン、糖、アミノ酸、その他の溶質を、細胞膜の障壁を越えて細胞外から細胞内へ移動させるプロセスです。細胞質膜は極性分子や荷電分子に対してほとんど不透過性であるため、細菌は必要な栄養素を濃縮するために、チャネル、二次輸送体、ATP駆動型ポンプ、グループ転移システムなどの特定の輸送システムに依存しています。

Definition

細菌における生物学的輸送とは、膜タンパク質によって媒介される細胞膜を介した溶質の移動であり、受動拡散、促進拡散、ATPまたはイオン勾配によってエネルギー供給される能動輸送、および取り込み中に基質を化学的に修飾するグループ転移を含みます。

Scope

このトピックでは、細菌輸送の主要なクラスである受動拡散と促進拡散、一次能動輸送（ABC輸送体など）、イオン勾配によって駆動される二次能動輸送、ホスホトランスフェラーゼシステムによるグループ転移、およびグラム陰性菌における外膜透過性の役割について扱います。これは微生物生理学における参照トピックであり、臨床的な指示を提供するものではありません。

Core questions

• 細菌はどのようにして不透過性の膜を越えて栄養素を移動させるのでしょうか？
• 能動輸送は受動拡散や促進拡散とどのように区別されるのでしょうか？
• ホスホトランスフェラーゼシステムはどのようにして取り込みとリン酸化を共役させるのでしょうか？
• グラム陰性菌の外膜は、細胞に入るものをどのように制限し、選択するのでしょうか？

Key concepts

• 受動拡散と促進拡散
• 一次能動輸送とABC輸送体
• 二次能動輸送（共輸送と対向輸送）
• 駆動力としてのプロトン駆動力
• グループ転移とホスホトランスフェラーゼシステム（PTS）
• 外膜ポリンと選択的透過性
• シデロフォアを介した鉄獲得

Mechanisms

小さな不荷電分子は拡散によって膜を通過できますが、ほとんどの栄養素は専用の輸送体を必要とします。ABCシステムなどの一次能動輸送体はATPを加水分解して溶質を勾配に逆らってポンプ輸送し、二次輸送体は溶質の移動をプロトン駆動力または他のイオン勾配と共役させます（Madigan et al., 2018; White et al., 2017）。グループ転移では、ホスホトランスフェラーゼシステムが糖が侵入する際にリン酸化し、同時に糖を捕捉して活性化させ、同じシステムが代謝調節にも関与します（Deutscher et al., 2006）。グラム陰性菌では、外膜が追加の障壁を形成し、そのポリンと透過性特性がどの分子が内膜に到達するかを決定します（Nikaido & Vaara, 1985）。

Clinical relevance

輸送システムは、一部の抗菌剤を含む分子が細菌細胞にどのように侵入するか、または排除されるかを決定し、外膜透過性はグラム陰性菌の内因性耐性の一因となります。鉄獲得輸送も、細菌が宿主から希少な栄養素をどのように得るかに関連します。このトピックは理解のための輸送原理を説明するものであり、治療決定の根拠となるものではありません。

History

細菌輸送の理解は、細胞が栄養素を濃縮する方法に関する20世紀の研究を通じて進歩しました。これには、糖の取り込みとリン酸化を共役させる経路としてのホスホトランスフェラーゼシステムの発見が含まれ、後に代謝調節の中心であることが示されました（Deutscher et al., 2006）。グラム陰性菌のエンベロープに関する研究は、外膜とそのポリンが透過性と選択性をどのように制御するかを明らかにし（Nikaido & Vaara, 1985）、輸送が細菌が何を利用できるか、何が細胞に到達できるかの主要な決定要因であることを確立しました。

Key figures

• Hiroshi Nikaido
• Josef Deutscher
• Pieter Postma

Seminal works

• deutscher-2006
• nikaido-1985

Frequently asked questions

細菌は単純拡散ではなく、なぜ輸送システムを必要とするのでしょうか？

細胞質膜はほとんどの極性および荷電溶質に対して不透過性であり、栄養素はしばしば低濃度で存在するため、細菌は必要な分子を選択的に取り込み、濃縮するために特定の輸送体を使用します。

ホスホトランスフェラーゼシステムとは何ですか？

ホスホトランスフェラーゼシステムは、特定の糖をリン酸化しながら取り込むグループ転移経路であり、糖は侵入時に化学的に修飾されます。また、細菌の炭水化物代謝の調節において広範な役割を担っています。