Bacilos y cocobacilos gramnegativos

Los bacilos y cocobacilos gramnegativos son bacterias que no retienen el cristal violeta en la tinción de Gram debido a que su delgada capa de peptidoglicano se encuentra debajo de una membrana externa rica en lipopolisacárido. Este grupo abarca las Enterobacterales entéricas (como Escherichia coli, Klebsiella y Salmonella), los oportunistas ambientales no fermentadores (como Pseudomonas aeruginosa y Acinetobacter), y los pequeños cocobacilos fastidiosos (como Haemophilus y Bordetella). Son responsables de gran parte de la carga mundial de infecciones urinarias, gastrointestinales, respiratorias y asociadas a la atención sanitaria.

Definition

Los bacilos y cocobacilos gramnegativos son bacterias gramnegativas con forma de bastón o bastón corto, caracterizadas por una membrana externa que contiene lipopolisacárido; médicamente, incluyen las Enterobacterales entéricas, los oportunistas no fermentadores y los cocobacilos respiratorios fastidiosos.

Scope

Esta entrada abarca la característica estructural que define al grupo (la membrana externa y el lipopolisacárido), las distinciones de laboratorio utilizadas para clasificarlo (fermentación de lactosa, reacción de oxidasa, morfología), sus principales estrategias patogénicas (endotoxina, sistemas de secreción, resistencia a múltiples fármacos) y sus amplias correlaciones clínicas. Es material de referencia y educativo, no una guía clínica.

Core questions

• ¿Cómo influye la membrana externa gramnegativa tanto en el comportamiento de tinción como en la resistencia intrínseca a los fármacos de este grupo?
• ¿Qué pruebas de laboratorio (fermentación de lactosa, oxidasa, morfología) separan los organismos gramnegativos entéricos de los no fermentadores?
• ¿Cómo contribuyen los sistemas de secreción y el lipopolisacárido a la enfermedad?

Key concepts

• Membrana externa y lipopolisacárido (endotoxina)
• Enterobacterales vs. no fermentadores
• Fermentación de lactosa y prueba de oxidasa
• Sistema de secreción tipo III y otros sistemas de secreción
• Patógenos ESKAPE y resistencia a múltiples fármacos
• Enzimas de espectro extendido y carbapenemasas
• Cocobacilos (Haemophilus, Bordetella)

Mechanisms

La característica definitoria de los organismos gramnegativos es la membrana externa, cuyo lipopolisacárido actúa como endotoxina y cuya baja permeabilidad, combinada con las bombas de eflujo y las betalactamasas, subyace a gran parte de la resistencia intrínseca y adquirida a los fármacos de este grupo (Blair et al., 2015; De Oliveira et al., 2020). Muchos de estos patógenos utilizan sistemas de secreción especializados —notablemente el sistema de secreción tipo III— para inyectar proteínas efectoras que reprograman la señalización de la célula huésped, como se ejemplifica con la manipulación de las membranas del huésped por parte de Salmonella para entrar y sobrevivir dentro de las células (Deng et al., 2017; Haraga et al., 2008). En el laboratorio, la fermentación de lactosa y la reacción de oxidasa distinguen a los organismos entéricos de los oportunistas no fermentadores, mientras que la morfología de la colonia y microscópica diferencia los bacilos más largos de los pequeños cocobacilos.

Clinical relevance

Los bacilos y cocobacilos gramnegativos son la causa subyacente de gran parte de la carga de infecciones del tracto urinario, intraabdominales, del torrente sanguíneo, asociadas a ventiladores y otras infecciones asociadas a la atención sanitaria, y varios de ellos están señalados como patógenos resistentes a los fármacos prioritarios. Esta entrada describe la biología y clasificación que hacen que el grupo sea clínicamente coherente como material de referencia; no es una base para el diagnóstico o la selección de terapia.

Epidemiology

Escherichia coli y Klebsiella pneumoniae se encuentran entre las principales causas de infección bacteriana y de muerte asociada a la resistencia a nivel mundial, y los oportunistas no fermentadores Pseudomonas aeruginosa y Acinetobacter baumannii son fundamentales en el grupo ESKAPE resistente a los fármacos que impulsa la infección asociada a la atención sanitaria (De Oliveira et al., 2020). Salmonella y otros organismos entéricos siguen siendo causas importantes de enfermedades diarreicas y sistémicas en todo el mundo (Haraga et al., 2008).

Evidence & guidelines

La revisión sobre la resistencia ESKAPE (De Oliveira et al., 2020) y las revisiones mecanicistas de los sistemas de secreción y la resistencia (Deng et al., 2017; Blair et al., 2015) enmarcan la biología clínica y molecular del grupo, junto con los textos estándar de microbiología médica. Las listas de patógenos prioritarios de la Organización Mundial de la Salud destacan varios organismos gramnegativos; el manejo clínico específico se aborda en guías dedicadas referenciadas en otros lugares.

History

La tinción de Gram (1884) dividió por primera vez las bacterias en clases grampositivas y gramnegativas, y los bacilos gramnegativos entéricos se convirtieron en un elemento central de la bacteriología temprana a través del estudio de la fiebre tifoidea, la disentería y los organismos coliformes. El reconocimiento posterior de la endotoxina, de los sistemas de secreción y de las enzimas de resistencia transferibles redefinió el grupo en torno a su membrana externa y su capacidad para adquirir resistencia a múltiples fármacos.

Key figures

• Samantha J. Pitt
• Wanyin Deng
• Samuel I. Miller
• Laura J. V. Piddock

Seminal works

• deoliveira-2020
• haraga-2008

Frequently asked questions

¿Por qué las bacterias gramnegativas son a menudo más difíciles de tratar que las grampositivas?

Su membrana externa es una barrera de permeabilidad que, junto con las bombas de eflujo y las enzimas betalactamasas, limita la cantidad de antibióticos que pueden alcanzar y actuar sobre la célula, lo que confiere al grupo una resistencia intrínseca sustancial y fácilmente adquirida.

¿Qué diferencia a los bacilos gramnegativos entéricos de los no fermentadores en el laboratorio?

Las Enterobacterales entéricas suelen fermentar la glucosa (y muchas fermentan la lactosa) y son oxidasa-negativas, mientras que los oportunistas no fermentadores como Pseudomonas no fermentan azúcares y a menudo son oxidasa-positivos; estas reacciones son pasos tempranos en la identificación.