细菌营养物质的摄取与转运

细菌营养物质的摄取是细胞将离子、糖、氨基酸和其他溶质跨细胞包膜（穿过膜屏障）转运的过程。由于细胞质膜对极性分子和带电分子基本不通透，细菌依赖特定的转运系统——包括通道、次级转运蛋白、ATP驱动泵和基团转运系统——来浓缩其所需的营养物质。

Definition

细菌中的生物转运是指膜蛋白介导的溶质跨细胞包膜的运动；它包括被动扩散、易化扩散、由ATP或离子梯度提供能量的主动转运，以及在摄取过程中对底物进行化学修饰的基团转运。

Scope

本主题涵盖细菌转运的主要类别：被动扩散和易化扩散、初级主动转运（如ABC转运蛋白）、离子梯度驱动的次级主动转运，以及磷酸烯醇式丙酮酸糖磷酸转移酶系统（phosphotransferase system）介导的基团转运，同时涉及革兰氏阴性菌外膜通透性的作用。这是一个微生物生理学领域的参考主题，不提供临床指导。

Core questions

• 细菌如何将营养物质转运通过不透水的细胞膜？
• 主动转运与被动扩散和易化扩散有何区别？
• 磷酸烯醇式丙酮酸糖磷酸转移酶系统如何将摄取与磷酸化偶联？
• 革兰氏阴性菌外膜如何限制和选择进入细胞的物质？

Key concepts

• 被动扩散和易化扩散
• 初级主动转运和ABC转运蛋白
• 次级主动转运（同向转运和逆向转运）
• 质子动力作为驱动力
• 基团转运和磷酸烯醇式丙酮酸糖磷酸转移酶系统（PTS）
• 外膜孔蛋白和选择性通透性
• 铁载体介导的铁获取

Mechanisms

小型非带电分子可以通过扩散穿过细胞膜，但大多数营养物质需要专门的转运蛋白。初级主动转运蛋白（如ABC系统）水解ATP以逆梯度泵送溶质，而次级转运蛋白则将溶质运动与质子动力或其它离子梯度偶联（Madigan et al., 2018; White et al., 2017）。在基团转运中，磷酸烯醇式丙酮酸糖磷酸转移酶系统在糖进入时对其进行磷酸化，同时将其捕获并激活，该系统也参与代谢调节（Deutscher et al., 2006）。在革兰氏阴性菌中，外膜形成一个额外的屏障，其孔蛋白和通透性决定了哪些分子能到达内膜（Nikaido & Vaara, 1985）。

Clinical relevance

转运系统决定了分子（包括某些抗菌剂）如何进入或被排除在细菌细胞之外，而外膜通透性是革兰氏阴性菌固有耐药性的一个因素。铁获取转运也与细菌如何从宿主获取稀缺营养物质有关。本主题旨在阐述转运原理以供理解，而非作为治疗决策的依据。

History

对细菌转运的理解通过20世纪细胞如何浓缩营养物质的研究而取得进展，包括发现磷酸烯醇式丙酮酸糖磷酸转移酶系统是一种将糖摄取与磷酸化偶联的途径，后来被证明对代谢调节至关重要（Deutscher et al., 2006）。对革兰氏阴性菌包膜的研究阐明了外膜及其孔蛋白如何控制通透性和选择性（Nikaido & Vaara, 1985），确立了转运是细菌能利用什么以及什么能到达细胞的关键决定因素。

Key figures

• Hiroshi Nikaido
• Josef Deutscher
• Pieter Postma

Seminal works

• deutscher-2006
• nikaido-1985

Frequently asked questions

为什么细菌需要转运系统而不是简单的扩散？

细胞质膜对大多数极性分子和带电溶质不通透，且营养物质通常浓度较低，因此细菌利用特异性转运蛋白选择性地摄取和浓缩其所需的分子。

什么是磷酸烯醇式丙酮酸糖磷酸转移酶系统？

磷酸烯醇式丙酮酸糖磷酸转移酶系统是一种基团转运途径，它在导入某些糖的同时对其进行磷酸化，因此糖在进入时会发生化学修饰；它还在调节细菌碳水化合物代谢中发挥广泛作用。