นาฬิกาโมเลกุลและการหาอายุการแยกสายวิวัฒนาการ
นาฬิกาโมเลกุลคือการสังเกตว่าความแตกต่างระดับโมเลกุลระหว่างสายวิวัฒนาการสะสมเพิ่มขึ้นตามกาลเวลา ทำให้ข้อมูลทางพันธุกรรมสามารถใช้กำหนดอายุการแยกสายวิวัฒนาการได้เมื่อมีการสอบเทียบกับฟอสซิลหรือเหตุการณ์ทางธรณีวิทยา
Definition
นาฬิกาโมเลกุลคืออัตราที่คงที่โดยประมาณซึ่งการเปลี่ยนแปลงระดับโมเลกุลสะสมตามสายวิวัฒนาการเมื่อเวลาผ่านไป การหาอายุการแยกสายวิวัฒนาการใช้หลักการนี้ร่วมกับจุดสอบเทียบจากบันทึกฟอสซิลหรือธรณีวิทยา เพื่อประมาณว่าสายวิวัฒนาการแยกออกจากกันเมื่อใด
Scope
หัวข้อนี้ครอบคลุมสมมติฐานนาฬิกาโมเลกุลและความเชื่อมโยงทางทฤษฎีกับทฤษฎีความเป็นกลาง การผ่อนคลายนาฬิกาแบบเข้มงวดเพื่อรองรับความแปรผันของอัตรา วิธีการสอบเทียบนาฬิกาด้วยฟอสซิลและชีวภูมิศาสตร์ และการประมาณค่าร่วมของเวลาการแยกสายวิวัฒนาการในกรอบเบย์เซียน
Core questions
- เหตุใดความแตกต่างระดับโมเลกุลจึงสะสมในอัตราที่คล้ายนาฬิกาโดยประมาณ?
- ทฤษฎีความเป็นกลางอธิบายนาฬิกาโมเลกุลได้อย่างไร?
- นาฬิกาถูกผ่อนคลายเพื่อให้มีอัตราที่แตกต่างกันไปในแต่ละสายวิวัฒนาการได้อย่างไร?
- ฟอสซิลและหลักฐานอื่น ๆ ถูกนำมาใช้ในการสอบเทียบเวลาการแยกสายวิวัฒนาการได้อย่างไร?
Key theories
- นาฬิกาโมเลกุลและทฤษฎีความเป็นกลาง
- ภายใต้ทฤษฎีความเป็นกลาง อัตราการแทนที่แบบเป็นกลางเท่ากับอัตราการกลายพันธุ์แบบเป็นกลางและเป็นอิสระจากขนาดประชากร ซึ่งทำนายนาฬิกาโมเลกุลที่คงที่โดยประมาณซึ่งเชื่อมโยงระยะทางพันธุกรรมกับเวลาที่ผ่านไป
- การหาอายุด้วยนาฬิกาแบบผ่อนคลาย
- เนื่องจากอัตราการแทนที่แตกต่างกันไปในแต่ละสายวิวัฒนาการ แบบจำลองนาฬิกาแบบผ่อนคลายจึงอนุญาตให้อัตราเปลี่ยนแปลงไปตามแผนภูมิต้นไม้ และการสอบเทียบด้วยฟอสซิลช่วยให้สามารถประมาณเวลาการแยกสายวิวัฒนาการและความไม่แน่นอนได้อย่างแม่นยำทางสถิติ
Mechanisms
นาฬิกาโมเลกุลเกิดขึ้นเนื่องจากสำหรับการกลายพันธุ์ที่เป็นกลาง อัตราการแทนที่เท่ากับอัตราการกลายพันธุ์ต่อรุ่น และในทางทฤษฎีเป็นอิสระจากขนาดประชากร ทำให้เกิดการแยกสายวิวัฒนาการที่แปรผันตามเวลาโดยประมาณ ในทางปฏิบัติ อัตราจะแตกต่างกันไปในแต่ละสายวิวัฒนาการและยีน ดังนั้นนาฬิกาแบบเข้มงวดมักถูกปฏิเสธและแทนที่ด้วยแบบจำลองนาฬิกาแบบผ่อนคลายซึ่งอัตรามีการเปลี่ยนแปลงตามกิ่งก้าน การสอบเทียบจะยึดนาฬิกาเข้ากับเวลาสัมบูรณ์โดยใช้อายุฟอสซิล เหตุการณ์ทางธรณีวิทยาแบบวิคาริแอนซ์ที่ระบุอายุ หรือสำหรับเชื้อโรคที่วิวัฒนาการเร็ว วันที่เก็บตัวอย่างลำดับดีเอ็นเอ วิธีการแบบเบย์เซียนจะรวมแบบจำลองการแทนที่ แบบจำลองอัตรา และไพรเออร์การสอบเทียบเพื่อประมาณเวลาการแยกสายวิวัฒนาการพร้อมช่วงความเชื่อมั่น
Clinical relevance
การหาอายุโมเลกุลประมาณเวลาของการเกิดเชื้อโรคและการเปลี่ยนโฮสต์ อายุของการกำเนิดการดื้อยา และจังหวะของการวิวัฒนาการของไวรัสในระหว่างการระบาด สนับสนุนการสร้างแบบจำลองทางระบาดวิทยาและการพยากรณ์
History
ซักเคอร์คันเดิลและพอลลิงเสนอแนวคิดนาฬิกาโมเลกุลในช่วงต้นทศวรรษ 1960 จากการเปรียบเทียบลำดับโปรตีน ทฤษฎีความเป็นกลางของคิมูระได้ให้พื้นฐานทางทฤษฎี และตั้งแต่ทศวรรษ 1990 วิธีการนาฬิกาแบบผ่อนคลายและแบบเบย์เซียนทำให้การหาอายุการแยกสายวิวัฒนาการที่สอบเทียบแล้วเป็นกระบวนการที่เป็นกิจวัตรและชัดเจนทางสถิติ
Debates
- ความน่าเชื่อถือของการประมาณค่าอายุโมเลกุลเป็นอย่างไร?
- ความแปรผันของอัตรา การสอบเทียบฟอสซิลที่กระจัดกระจายหรือระบุผิด และข้อสมมติของแบบจำลองอาจทำให้การประมาณค่าเวลาการแยกสายวิวัฒนาการมีอคติ ดังนั้นความแม่นยำของอายุโมเลกุลที่ลึกซึ้งจึงยังคงเป็นที่ถกเถียงกัน
Key figures
- Emile Zuckerkandl
- Linus Pauling
- Motoo Kimura
- Allan Wilson
Related topics
Seminal works
- kimura1983
- felsensteinBook2004
- ohta1973
Frequently asked questions
- นาฬิกาโมเลกุลเดินด้วยอัตราคงที่หรือไม่?
- เป็นเพียงโดยประมาณเท่านั้น อัตราจะแตกต่างกันไปในแต่ละสายวิวัฒนาการ ยีน และเมื่อเวลาผ่านไป ซึ่งเป็นเหตุผลว่าทำไมการวิเคราะห์สมัยใหม่จึงใช้แบบจำลองนาฬิกาแบบผ่อนคลายที่อนุญาตให้มีความแปรผันของอัตรา แทนที่จะสมมติว่านาฬิกาคงที่อย่างเคร่งครัด
- นาฬิกาโมเลกุลถูกสอบเทียบอย่างไร?
- โดยการยึดจุดแยกสายวิวัฒนาการเข้ากับเวลาสัมบูรณ์โดยใช้หลักฐานอิสระ ซึ่งส่วนใหญ่เป็นฟอสซิลที่ระบุอายุได้ แต่ยังรวมถึงเหตุการณ์ทางธรณีวิทยาที่มีอายุที่ทราบ หรือสำหรับเชื้อโรคที่วิวัฒนาการเร็ว วันที่เก็บตัวอย่าง