ทฤษฎีวิวัฒนาการระดับโมเลกุลแบบเป็นกลาง

ทฤษฎีเป็นกลางระบุว่าความหลากหลายระดับโมเลกุลส่วนใหญ่ภายในสปีชีส์และการแทนที่ระหว่างสปีชีส์นั้นเป็นกลางทางชีวภาพและถูกควบคุมโดยการเลื่อนลอยทางพันธุกรรมแบบสุ่มมากกว่าการคัดเลือกเชิงบวก

Definition

ทฤษฎีวิวัฒนาการระดับโมเลกุลแบบเป็นกลางเสนอว่าการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการส่วนใหญ่ในระดับโมเลกุลไม่ได้เกิดจากการคัดเลือก แต่เกิดจากการเลื่อนลอยแบบสุ่มของอัลลีลกลายพันธุ์ที่เป็นกลางทางชีวภาพ ทฤษฎีเกือบเป็นกลางขยายแนวคิดนี้ไปยังการกลายพันธุ์ที่ก่อให้เกิดผลเสียเล็กน้อย ซึ่งชะตากรรมขึ้นอยู่กับขนาดประชากรที่มีประสิทธิภาพ

Scope

หัวข้อนี้ครอบคลุมทฤษฎีเป็นกลางของคิมูระและการขยายทฤษฎีเกือบเป็นกลางของโอตะ การคาดการณ์เกี่ยวกับอัตราการแทนที่และความหลากหลายที่มีอยู่ การถกเถียงระหว่างนักเป็นกลางและนักคัดเลือกในอดีต และบทบาทสำคัญของแบบจำลองเป็นกลางในฐานะสมมติฐานว่างในพันธุศาสตร์ประชากรระดับโมเลกุล

Core questions

• ทฤษฎีเป็นกลางคาดการณ์อะไรเกี่ยวกับอัตราการแทนที่และความหลากหลายทางพันธุกรรม?
• เหตุใดอัตราการแทนที่ที่เป็นกลางจึงไม่ขึ้นกับขนาดประชากร?
• ทฤษฎีเกือบเป็นกลางรวมการกลายพันธุ์ที่ก่อให้เกิดผลเสียเล็กน้อยได้อย่างไร?
• เหตุใดแบบจำลองเป็นกลางจึงทำหน้าที่เป็นสมมติฐานว่างสำหรับการตรวจจับการคัดเลือก?

Key theories

ทฤษฎีเป็นกลางของคิมูระ

ความหลากหลายทางพันธุกรรมระดับโมเลกุลและการแทนที่ส่วนใหญ่เป็นกลางทางชีวภาพ ดังนั้นอัตราการแทนที่ที่เป็นกลางจึงเท่ากับอัตราการกลายพันธุ์ที่เป็นกลางและไม่ขึ้นกับขนาดประชากร ซึ่งคาดการณ์การสะสมของการเปลี่ยนแปลงที่คล้ายนาฬิกาโดยประมาณ

ทฤษฎีเกือบเป็นกลางของโอตะ

การกลายพันธุ์จำนวนมากเป็นเพียงการกลายพันธุ์ที่ก่อให้เกิดผลเสียเล็กน้อย ไม่ว่าการกลายพันธุ์ดังกล่าวจะทำหน้าที่เป็นกลางและเลื่อนลอย หรือถูกกำจัดโดยการคัดเลือก ขึ้นอยู่กับผลคูณของสัมประสิทธิ์การคัดเลือกและขนาดประชากรที่มีประสิทธิภาพ ซึ่งเชื่อมโยงอัตราการเปลี่ยนแปลงระดับโมเลกุลเข้ากับลักษณะประชากร

Mechanisms

สำหรับการกลายพันธุ์ที่เป็นกลางอย่างแท้จริง ความน่าจะเป็นของการคงอยู่สุดท้ายจะเท่ากับความถี่เริ่มต้น และอัตราการแทนที่ในระยะยาวจะเท่ากับอัตราการกลายพันธุ์ที่เป็นกลางต่อรุ่น โดยไม่ขึ้นกับขนาดประชากร ความหลากหลายทางพันธุกรรมภายในประชากรสะท้อนถึงความสมดุลระหว่างการกลายพันธุ์ที่นำอัลลีลที่เป็นกลางเข้ามาและการเลื่อนลอยที่กำจัดออกไป โดยปรับตามขนาดประชากรที่มีประสิทธิภาพ ในทฤษฎีเกือบเป็นกลาง การกลายพันธุ์ที่มีสัมประสิทธิ์การคัดเลือกขนาดเล็กจะถือว่าเป็นกลางอย่างมีประสิทธิภาพในประชากรขนาดเล็ก แต่จะถูกมองเห็นโดยการคัดเลือกในประชากรขนาดใหญ่ ดังนั้นอัตราการแทนที่และประสิทธิภาพของการคัดเลือกจึงแตกต่างกันไปตามลักษณะประชากร การคาดการณ์เหล่านี้เป็นพื้นฐานเชิงปริมาณที่ใช้ในการตรวจจับการคัดเลือกเชิงบวกและการคัดเลือกแบบสมดุล

Clinical relevance

กรอบแนวคิดที่เป็นกลางเป็นพื้นฐานของวิธีการที่ระบุบริเวณของจีโนมที่มีข้อจำกัดในการทำงาน ซึ่งอาจมีความสำคัญทางคลินิก โดยการตรวจจับความเบี่ยงเบนจากความคาดหวังที่เป็นกลาง และใช้ในการปรับเทียบการหาอายุโมเลกุลที่ใช้ในการเฝ้าระวังเชื้อโรค

History

คิมูระเสนอทฤษฎีเป็นกลางในปี 1968 โดยคิงและจูคส์ได้เสนอแนวคิดวิวัฒนาการระดับโมเลกุลที่ไม่ใช่แบบดาร์วินอย่างอิสระในปี 1969 โอตะได้เพิ่มทฤษฎีเกือบเป็นกลางในช่วงต้นทศวรรษ 1970 และหนังสือของคิมูระในปี 1983 ได้สังเคราะห์กรอบแนวคิดนี้ ซึ่งยังคงเป็นแบบจำลองว่างมาตรฐานแม้จะมีการถกเถียงกันมานานหลายทศวรรษเกี่ยวกับความแพร่หลายของการคัดเลือก

Debates

วิวัฒนาการระดับโมเลกุลเป็นกลางแค่ไหน?

การถกเถียงระหว่างนักเป็นกลางและนักคัดเลือกเกี่ยวข้องกับสัดส่วนของความหลากหลายและการแยกสายวิวัฒนาการระดับโมเลกุลที่เป็นกลางเทียบกับที่ถูกคัดเลือก ข้อมูลจีโนมแสดงให้เห็นวิวัฒนาการแบบปรับตัวที่สำคัญในสิ่งมีชีวิตบางชนิด ซึ่งเป็นการปรับปรุงให้ดีขึ้นมากกว่าการล้มล้างสมมติฐานว่างที่เป็นกลาง

Key figures

• Motoo Kimura
• Tomoko Ohta
• Jack King
• Thomas Jukes

Seminal works

• kimura1983
• ohta1973
• saetreRavinet2019

Frequently asked questions

ทฤษฎีเป็นกลางหมายความว่าวิวัฒนาการเป็นแบบสุ่มหรือไม่?

เฉพาะในระดับโมเลกุลสำหรับการเปลี่ยนแปลงที่เป็นกลางเท่านั้น ทฤษฎีนี้ระบุว่าการแทนที่ระดับโมเลกุลส่วนใหญ่เป็นกลางและถูกคงไว้โดยการเลื่อนลอย ในขณะที่ยังคงยอมรับว่าวิวัฒนาการแบบปรับตัวของสิ่งมีชีวิตถูกขับเคลื่อนโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

เหตุใดอัตราการแทนที่ที่เป็นกลางจึงไม่ขึ้นกับขนาดประชากร?

เนื่องจากในประชากรขนาดใหญ่ การกลายพันธุ์ที่เป็นกลางจะเกิดขึ้นมากขึ้นในแต่ละรุ่น แต่แต่ละการกลายพันธุ์มีโอกาสน้อยลงในการคงอยู่ ผลกระทบทั้งสองจะหักล้างกัน ทำให้อัตราการแทนที่เท่ากับอัตราการกลายพันธุ์