การเกิดแกสตรูเลชันและเนื้อเยื่อคัพภะ

การเคลื่อนที่ของเซลล์ที่ประสานกันเปลี่ยนบลาสตูลาให้เป็นเอ็มบริโอที่มีชั้นเนื้อเยื่อประกอบด้วยเอกโทเดิร์ม มีโซเดิร์ม และเอนโดเดิร์ม ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อตั้งต้นสามชนิดของร่างกาย

Definition

แกสตรูเลชันคือระยะของการพัฒนาที่เซลล์เคลื่อนที่อย่างประสานงานกันเพื่อจัดเรียงบลาสตูลาใหม่ให้เป็นเอ็มบริโอหลายชั้น; เนื้อเยื่อคัพภะคือกลุ่มเซลล์สามกลุ่มที่เกิดขึ้น — เอกโทเดิร์ม มีโซเดิร์ม และเอนโดเดิร์ม — โดยแต่ละกลุ่มจะก่อให้เกิดโครงสร้างที่กำหนดไว้ในภายหลัง

Scope

หัวข้อนี้ครอบคลุมการจัดเรียงเซลล์ใหม่ในกระบวนการแกสตรูเลชัน (การม้วนตัวเข้าด้านใน (invagination), การม้วนตัวเข้า (involution), การเคลื่อนที่เข้าด้านใน (ingression), การยืดตัวแบบรวมศูนย์ (convergent extension) และการแผ่ขยาย (epiboly)), การก่อตั้งเนื้อเยื่อคัพภะทั้งสามชั้น และแผนที่กำหนดชะตา (fate maps) ที่เชื่อมโยงชั้นเนื้อเยื่อกับอวัยวะที่จะเกิดขึ้นในภายหลัง นอกจากนี้ยังกล่าวถึงความแตกต่างของกระบวนการแกสตรูเลชันในระบบแบบจำลองต่างๆ ในขณะที่ยังคงให้ผลลัพธ์เดียวกัน นั่นคือ ชั้นเนื้อเยื่อที่สร้างลำไส้ที่อยู่ภายใน, มีโซเดิร์มที่อยู่ตรงกลาง และเอกโทเดิร์มที่อยู่ภายนอก

Core questions

• การเคลื่อนที่ของเซลล์แบบใดที่ทำให้เซลล์เคลื่อนที่เข้าสู่ภายในและสร้างเนื้อเยื่อคัพภะทั้งสามชั้น?
• เนื้อเยื่อและอวัยวะใดบ้างที่เกิดขึ้นจากเนื้อเยื่อคัพภะแต่ละชั้นในภายหลัง?
• การเกิดแกสตรูเลชันได้รับการประสานงานอย่างไรในด้านเวลาและพื้นที่ทั่วทั้งเอ็มบริโอ?
• เหตุใดการเกิดแกสตรูเลชันจึงดูแตกต่างกันในสัตว์ต่างชนิดกัน แต่ยังคงสร้างชั้นเนื้อเยื่อเดียวกัน?

Key concepts

• เอกโทเดิร์ม มีโซเดิร์ม และเอนโดเดิร์ม
• การม้วนตัวเข้าด้านใน (invagination), การม้วนตัวเข้า (involution) และการเคลื่อนที่เข้าด้านใน (ingression)
• การยืดตัวแบบรวมศูนย์ (convergent extension) และการแผ่ขยาย (epiboly)
• แผนที่กำหนดชะตา (fate maps) ของเอ็มบริโอระยะแรก
• การเปลี่ยนผ่านจากเซลล์เยื่อบุผิวเป็นเซลล์มีเซนไคม์ (epithelial–mesenchymal transition) ในระหว่างการเกิดแกสตรูเลชัน

Mechanisms

แกสตรูเลชันใช้พฤติกรรมของเซลล์ที่ประสานกันหลายรูปแบบ การหดตัวของส่วนยอดเซลล์เฉพาะที่ (local apical constriction) ทำให้เกิดการม้วนตัวเข้าด้านใน (invagination) ซึ่งแผ่นเนื้อเยื่อจะพับเข้าด้านใน; การม้วนตัวเข้า (involution) คือการที่เซลล์ม้วนตัวข้ามขอบบลาสโทพอร์; และการเคลื่อนที่เข้าด้านใน (ingression) คือการที่เซลล์แต่ละเซลล์หลุดเข้าไปภายใน ซึ่งมักจะผ่านการเปลี่ยนผ่านจากเซลล์เยื่อบุผิวเป็นเซลล์มีเซนไคม์ (epithelial–mesenchymal transition) การยืดตัวแบบรวมศูนย์ (convergent extension) ทำให้เอ็มบริโอแคบลงและยาวขึ้นโดยการแทรกตัวของเซลล์ ในขณะที่การแผ่ขยาย (epiboly) ทำให้แผ่นเนื้อเยื่อบางๆ แผ่คลุมพื้นผิว การเคลื่อนที่เหล่านี้ทำให้เอนโดเดิร์มและมีโซเดิร์มในอนาคตเคลื่อนที่เข้าสู่ภายใน และปล่อยให้เอกโทเดิร์มอยู่ภายนอก ซึ่งเป็นการสร้างเนื้อเยื่อคัพภะทั้งสามชั้นและแกนหลักของร่างกาย ศูนย์ส่งสัญญาณและเกรเดียนต์ของมอร์โฟเจน (morphogen gradients) จะประสานงานว่าการเคลื่อนที่แต่ละครั้งจะเกิดขึ้นที่ใดและเมื่อใด

Clinical relevance

เนื่องจากแกสตรูเลชันสร้างแผนผังพื้นฐานของร่างกาย ความผิดปกติในช่วงเวลานี้จึงเกี่ยวข้องกับความพิการแต่กำเนิดที่รุนแรง และพฤติกรรมของเซลล์ที่เกี่ยวข้อง (เช่น การเปลี่ยนผ่านจากเซลล์เยื่อบุผิวเป็นเซลล์มีเซนไคม์) ถูกนำกลับมาใช้ใหม่ในการรักษาบาดแผลและการรุกรานของมะเร็ง ข้อมูลนี้มีวัตถุประสงค์เพื่อการศึกษาเท่านั้นและไม่ได้ให้คำแนะนำทางการแพทย์

History

แนวคิดเรื่องเนื้อเยื่อคัพภะได้รับการพัฒนาโดยนักคัพภวิทยาในศตวรรษที่สิบเก้า ซึ่งสืบร่องรอยของเนื้อเยื่อกลับไปยังชั้นตั้งต้นสามชั้น; การเคลื่อนที่ของเซลล์แบบไดนามิกของการเกิดแกสตรูเลชันได้รับการทำแผนที่อย่างละเอียดในภายหลังโดยใช้สีย้อมทำแผนที่กำหนดชะตา (fate-mapping dyes) และล่าสุดคือการถ่ายภาพแบบมีชีวิต (live imaging)

Seminal works

• gilbert2016

Frequently asked questions

เนื้อเยื่อคัพภะทั้งสามชั้นคืออะไร?

เอกโทเดิร์มสร้างผิวหนังและระบบประสาท, มีโซเดิร์มสร้างกล้ามเนื้อ กระดูก เลือด และเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน, และเอนโดเดิร์มสร้างเยื่อบุลำไส้และอวัยวะที่เกี่ยวข้อง

เหตุใดการเกิดแกสตรูเลชันจึงถือว่ามีความสำคัญมาก?

มันสร้างการจัดเรียงเป็นชั้นและแผนผังพื้นฐานของเอ็มบริโอ; นักชีววิทยา Lewis Wolpert เคยกล่าวไว้อย่างมีชื่อเสียงว่า การเกิดแกสตรูเลชัน ไม่ใช่การเกิดหรือการแต่งงาน คือช่วงเวลาที่สำคัญที่สุดในชีวิตของคนเรา