การเกิดแกสตรูเลชันและแนวคอดปฐมภูมิ

แกสตรูเลชันเป็นกระบวนการที่ก่อให้เกิดเนื้อเยื่อคัพภะทั้งสามชั้นและแกนของร่างกาย และในสัตว์มีถุงน้ำคร่ำ ซึ่งรวมถึงมนุษย์ด้วย กระบวนการนี้จะจัดระเบียบอยู่รอบโครงสร้างกึ่งกลางชั่วคราวที่เรียกว่าแนวคอดปฐมภูมิ เซลล์ของเอพิบลาสต์จะเคลื่อนที่เข้าหาและผ่านแนวคอดนี้ เปลี่ยนแปลงรูปร่างและพฤติกรรม และเคลื่อนที่เข้าด้านในเพื่อสร้างเอนโดเดิร์มและมีโซเดิร์ม ในขณะที่เซลล์ที่เหลืออยู่จะกลายเป็นเอ็กโทเดิร์ม

Definition

แนวคอดปฐมภูมิคือร่องชั่วคราวที่ก่อตัวขึ้นในเอพิบลาสต์เมื่อเริ่มต้นกระบวนการแกสตรูเลชันในสัตว์มีถุงน้ำคร่ำ และเป็นจุดที่เซลล์เอพิบลาสต์เคลื่อนที่เข้าด้านในเพื่อสร้างมีโซเดิร์มและเอนโดเดิร์ม กระบวนการแกสตรูเลชันผ่านแนวคอดนี้จะเปลี่ยนเอ็มบริโอแบบสองชั้นให้เป็นแผ่นคัพภะแบบสามชั้นที่มีแกนที่กำหนดไว้

Scope

หัวข้อนี้ครอบคลุมถึงวิธีการก่อตัวของแนวคอดปฐมภูมิ วิธีที่เซลล์เอพิบลาสต์เคลื่อนที่ผ่านแนวคอดเพื่อสร้างเนื้อเยื่อคัพภะทั้งสามชั้น บทบาทของปุ่มปฐมภูมิในฐานะผู้จัดระเบียบในสัตว์มีถุงน้ำคร่ำ และการกำหนดแกนของร่างกายในช่วงเวลานี้ เป็นข้อมูลอ้างอิงเกี่ยวกับกายวิภาคพัฒนาการปกติ ไม่ใช่คำแนะนำทางคลินิก

Core questions

• แนวคอดปฐมภูมิก่อตัวขึ้นในเอพิบลาสต์ได้อย่างไรและที่ไหน?
• เซลล์เอพิบลาสต์เคลื่อนที่ผ่านแนวคอดเพื่อสร้างมีโซเดิร์มและเอนโดเดิร์มได้อย่างไร?
• บทบาทของปุ่มปฐมภูมิในฐานะผู้จัดระเบียบในสัตว์มีถุงน้ำคร่ำคืออะไร?
• แกนของร่างกายถูกกำหนดขึ้นได้อย่างไรในระหว่างกระบวนการแกสตรูเลชัน?

Key concepts

• แนวคอดปฐมภูมิและร่องปฐมภูมิ
• ปุ่มปฐมภูมิ (ปุ่มของเฮนเซน)
• เอพิบลาสต์และไฮโปบลาสต์
• การเปลี่ยนผ่านจากเยื่อบุผิวเป็นมีเซนไคม์ (การเคลื่อนที่เข้าด้านใน)
• แผ่นคัพภะแบบสามชั้น
• การกำหนดแกนหน้า-หลัง
• การสอดแทรกของเซลล์และการยืดออกแบบรวมตัว

Key theories

แนวคิดผู้จัดระเบียบ

ศูนย์ส่งสัญญาณเฉพาะที่ ซึ่งก็คือปุ่มปฐมภูมิในสัตว์มีถุงน้ำคร่ำ ซึ่งเป็นโครงสร้างที่คล้ายคลึงกับผู้จัดระเบียบของ Spemann-Mangold จะกระตุ้นและกำหนดรูปแบบของเนื้อเยื่อที่อยู่ติดกัน และสร้างแกนของเอ็มบริโอ

Mechanisms

ในสัตว์มีถุงน้ำคร่ำ แนวคอดปฐมภูมิจะปรากฏเป็นส่วนที่หนาขึ้นและเป็นร่องตรงกลางในเอพิบลาสต์ที่ปลายด้านท้ายของเอ็มบริโอ ซึ่งกำหนดแกนหน้า-หลัง เซลล์เอพิบลาสต์จะเคลื่อนที่เข้าหาแนวคอด สูญเสียรอยต่อของเซลล์เยื่อบุผิวในการเปลี่ยนผ่านจากเยื่อบุผิวเป็นมีเซนไคม์ และเคลื่อนที่เข้าด้านใน เซลล์กลุ่มแรกที่เคลื่อนที่เข้าด้านในจะแทนที่ไฮโปบลาสต์เพื่อสร้างเอนโดเดิร์มที่แท้จริง เซลล์กลุ่มต่อมาจะกระจายตัวอยู่ระหว่างเอพิบลาสต์และเอนโดเดิร์มเพื่อสร้างมีโซเดิร์มภายในเอ็มบริโอ ส่วนเซลล์เอพิบลาสต์ที่เหลืออยู่ที่ผิวจะกลายเป็นเอ็กโทเดิร์ม ปุ่มปฐมภูมิที่ปลายด้านศีรษะของแนวคอดทำหน้าที่เป็นผู้จัดระเบียบ ซึ่งก่อให้เกิดโครงสร้างกึ่งกลางตามแนวแกนและหลั่งสัญญาณที่กำหนดรูปแบบของเนื้อเยื่อคัพภะโดยรอบ จากนั้นการเคลื่อนที่แบบรวมตัว-ยืดออกจะทำให้แกนแคบลงและยาวขึ้น การเคลื่อนที่เหล่านี้ได้รับการประสานงานโดยวิถีการส่งสัญญาณที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ ซึ่งรวมถึง Nodal, BMP, Wnt และ FGF

Clinical relevance

การคงอยู่หรือการถดถอยที่ผิดปกติของเนื้อเยื่อแนวคอดปฐมภูมิมีความสัมพันธ์กับความผิดปกติของกึ่งกลางและส่วนท้าย เช่น เนื้องอกเทอราโตมาบริเวณกระดูกก้นกบและภาวะทุพพลภาพของส่วนท้าย และความผิดปกติของแกสตรูเลชันเป็นสาเหตุของความผิดปกติร้ายแรงในช่วงต้นหลายอย่าง ข้อมูลนี้อธิบายความสัมพันธ์ทางพัฒนาการเหล่านี้เพื่อเป็นข้อมูลอ้างอิง ไม่ใช่พื้นฐานสำหรับการวินิจฉัยหรือการจัดการรายบุคคล

Evidence & guidelines

ข้อมูลในที่นี้อ้างอิงจากการทดลองทางคัพภวิทยาในสิ่งมีชีวิตต้นแบบ (โดยเฉพาะหนู ไก่ กบ และปลาม้าลาย) และตำราคัพภวิทยาของมนุษย์มาตรฐาน ซึ่งสังเคราะห์ในบทความทบทวนทางชีววิทยาพัฒนาการมากกว่าแนวทางทางคลินิก

History

แนวคอดปฐมภูมิได้รับการอธิบายโดยนักคัพภวิทยาคลาสสิกที่ศึกษาไก่ และพลังการจัดระเบียบของบริเวณปุ่มได้รับการแสดงให้เห็นในการทดลองที่เริ่มต้นด้วยการปลูกถ่ายสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำของ Spemann และ Mangold ในปี 1924 การศึกษาการทำแผนที่ชะตากรรมและพันธุกรรมในภายหลัง โดยเฉพาะในหนู ได้ชี้แจงว่าเซลล์เอพิบลาสต์เคลื่อนที่ผ่านแนวคอดเพื่อสร้างเนื้อเยื่อคัพภะได้อย่างไร ดังที่สรุปโดย Tam และ Behringer และในบทความทบทวนแกสตรูเลชันในภายหลัง

Key figures

• Hans Spemann
• Hilde Mangold
• Patrick Tam
• Lilianna Solnica-Krezel

Seminal works

• spemann-mangold-1923
• tam-behringer-1997
• solnica-krezel-2012

Frequently asked questions

แนวคอดปฐมภูมิคืออะไร?

เป็นร่องชั่วคราวที่ก่อตัวขึ้นในเอพิบลาสต์เมื่อเริ่มต้นกระบวนการแกสตรูเลชันในสัตว์มีถุงน้ำคร่ำ เป็นเครื่องหมายของเส้นกึ่งกลางของร่างกายและเป็นจุดที่เซลล์เอพิบลาสต์เคลื่อนที่เข้าด้านในเพื่อสร้างมีโซเดิร์มและเอนโดเดิร์ม

เนื้อเยื่อคัพภะทั้งสามชั้นก่อตัวขึ้นได้อย่างไรในระหว่างกระบวนการแกสตรูเลชัน?

เซลล์เอพิบลาสต์เคลื่อนที่ผ่านแนวคอดปฐมภูมิ: เซลล์ที่เคลื่อนที่เข้าด้านในก่อนจะสร้างเอนโดเดิร์ม เซลล์ที่เคลื่อนที่เข้าด้านในภายหลังจะสร้างมีโซเดิร์ม และเซลล์ที่เหลืออยู่ที่ผิวจะกลายเป็นเอ็กโทเดิร์ม