ขั้วของเซลล์และความไม่สมมาตรของเซลล์

ขั้วของเซลล์ (Cell polarity) คือความไม่สมมาตรที่เป็นระเบียบของเซลล์ ซึ่งส่วนประกอบต่าง ๆ ของเซลล์ รวมถึงเยื่อหุ้มเซลล์ โครงร่างเซลล์ และออร์แกเนลล์ มีการกระจายตัวไม่สม่ำเสมอเพื่อสร้างขอบเขตที่แตกต่างกันและทิศทางที่กำหนดไว้ ความไม่สมมาตรนี้ช่วยให้เซลล์เยื่อบุผิวสามารถแยกพื้นผิวส่วนยอด (apical surface) ออกจากพื้นผิวส่วนฐาน (basal surface) ได้ ช่วยให้เซลล์ที่เคลื่อนที่สามารถแยกส่วนหน้าออกจากส่วนหลังได้ และช่วยให้เซลล์ที่กำลังแบ่งตัวสามารถแยกตัวกำหนดชะตากรรมได้ ทำให้ขั้วของเซลล์เป็นพื้นฐานสำคัญในการที่เซลล์สร้างเนื้อเยื่อและทำหน้าที่ตามทิศทาง

Definition

ขั้วของเซลล์คือการสร้างและรักษารูปแบบการจัดเรียงที่ไม่สมมาตรของโดเมนเยื่อหุ้มเซลล์ โครงร่างเซลล์ และส่วนประกอบภายในเซลล์ ซึ่งก่อให้เกิดบริเวณที่มีหน้าที่แตกต่างกันและแกนการวางแนวที่กำหนดไว้

Scope

บทความนี้ครอบคลุมแนวคิดเรื่องขั้วของเซลล์ ระบบโปรตีนที่ได้รับการอนุรักษ์ซึ่งสร้างและรักษาสภาพดังกล่าว และรูปแบบหลักของขั้วของเซลล์ รวมถึงขั้วยอด-ฐานของเซลล์เยื่อบุผิว และขั้วหน้า-หลังของเซลล์ที่เคลื่อนที่ บทความนี้เป็นแหล่งอ้างอิงและหัวข้อการศึกษาในสาขาชีววิทยาของเซลล์ ส่วนกระบวนการสร้างรูปร่างของเนื้อเยื่อและการเคลื่อนที่ของเซลล์จะกล่าวถึงในบทความที่เกี่ยวข้อง และไม่มีการให้คำแนะนำทางคลินิก

Core questions

• การที่เซลล์มีขั้วหมายความว่าอย่างไร?
• กลุ่มโปรตีนที่ได้รับการอนุรักษ์ใดบ้างที่สร้างและรักษาสภาพขั้ว?
• ขั้วยอด-ฐานของเซลล์เยื่อบุผิวและขั้วหน้า-หลังของเซลล์ที่เคลื่อนที่แตกต่างกันและสัมพันธ์กันอย่างไร?
• ขั้วของเซลล์เชื่อมโยงกับโครงร่างเซลล์และการขนส่งเยื่อหุ้มเซลล์อย่างไร?

Key concepts

• ขั้วยอด-ฐาน
• ขั้วหน้า-หลัง (ระนาบ/การเคลื่อนที่)
• กลุ่มโปรตีนขั้ว Par, Crumbs และ Scribble
• การต่อต้านซึ่งกันและกันของโดเมนคอร์เทกซ์
• การขนส่งเยื่อหุ้มเซลล์แบบมีขั้ว
• ความไม่สมมาตรของโครงร่างเซลล์
• การแบ่งเซลล์แบบไม่สมมาตร

Key theories

กลุ่มโปรตีนขั้วที่ได้รับการอนุรักษ์

St Johnston และ Ahringer อธิบายว่าชุดโมดูลโปรตีนขนาดเล็กที่ได้รับการอนุรักษ์ ซึ่งรวมถึงกลุ่มโปรตีน Par, Crumbs และ Scribble มีปฏิสัมพันธ์ผ่านการต่อต้านซึ่งกันและกันเพื่อแบ่งคอร์เทกซ์ของเซลล์ออกเป็นโดเมนที่แตกต่างกันในเซลล์ประเภทต่าง ๆ ตั้งแต่ไข่ไปจนถึงเซลล์เยื่อบุผิว

สถานะขั้วที่สามารถเปลี่ยนกลับไปมาได้

Nelson อธิบายว่าขั้วยอด-ฐานและขั้วหน้า-หลังเป็นองค์ประกอบที่เกี่ยวข้องกันและสามารถเปลี่ยนกลับไปมาได้ของกลไกพื้นฐานเดียวกัน ซึ่งช่วยให้เซลล์เยื่อบุผิวสามารถสลับไปมาระหว่างสถานะอยู่กับที่ซึ่งสร้างเนื้อเยื่อและสถานะการเคลื่อนที่ได้

Mechanisms

ขั้วของเซลล์จะถูกสร้างขึ้นเมื่อสัญญาณที่ทำลายสมมาตร เช่น การสัมผัสระหว่างเซลล์กับเซลล์ หรือเซลล์กับเมทริกซ์ หรือการไล่ระดับความเข้มข้นภายนอก ถูกขยายโดยกลุ่มโปรตีนคอร์เทกซ์ที่ได้รับการอนุรักษ์ ซึ่งจะกีดกันซึ่งกันและกันเพื่อกำหนดโดเมนเยื่อหุ้มเซลล์ที่แยกจากกัน กลุ่มโปรตีน Par, Crumbs และ Scribble จะแบ่งพื้นผิวส่วนยอดและส่วนฐานด้านข้างของเซลล์เยื่อบุผิว ในขณะที่การส่งสัญญาณที่เกี่ยวข้องจะทำให้เกิดขั้วที่ส่วนหน้าและส่วนหลังของเซลล์ที่เคลื่อนที่ โดเมนคอร์เทกซ์เหล่านี้จะจัดระเบียบโครงร่างเซลล์แอคตินและไมโครทิวบูล และนำทางการขนส่งถุงน้ำแบบมีขั้ว เพื่อให้โปรตีนเฉพาะถูกส่งไปยังพื้นผิวที่เฉพาะเจาะจง และในเซลล์ที่กำลังแบ่งตัว ความไม่สมมาตรนี้สามารถใช้เพื่อแยกตัวกำหนดชะตากรรมระหว่างเซลล์ลูกได้

Clinical relevance

ขั้วของเซลล์เป็นพื้นฐานของหน้าที่การเป็นเกราะป้องกันและการขนส่งของเนื้อเยื่อเยื่อบุผิว และการสูญเสียขั้วปกติเป็นลักษณะของเนื้อเยื่อที่ผิดปกติและเนื้อเยื่อเนื้องอก ดังนั้นแนวคิดนี้จึงเกี่ยวข้องกับเนื้อเยื่อวิทยาและพยาธิวิทยา บทความนี้อธิบายขั้วของเซลล์ปกติเพื่อการอ้างอิงและการศึกษา และไม่ใช่พื้นฐานสำหรับการวินิจฉัยหรือการรักษา

Evidence & guidelines

เนื้อหาในที่นี้อ้างอิงจากบทความทบทวนที่เชื่อถือได้เกี่ยวกับขั้วของเซลล์และตำราชีววิทยาของเซลล์มาตรฐาน เป็นวิทยาศาสตร์พื้นฐานเชิงพรรณนามากกว่าเนื้อหาแนวทางทางคลินิก

History

การรับรู้ว่าเซลล์มีความไม่สมมาตรเชิงพื้นที่นั้นมีมานานแล้วในการศึกษาเซลล์เยื่อบุผิวและไข่ที่ได้รับการปฏิสนธิ แต่พื้นฐานระดับโมเลกุลได้มาจากงานวิจัยทางพันธุกรรมในสิ่งมีชีวิตต้นแบบ เช่น Caenorhabditis elegans และ Drosophila ซึ่งระบุยีน Par และตัวควบคุมขั้วอื่น ๆ ที่ได้รับการอนุรักษ์ งานวิจัยต่อมา ซึ่งสังเคราะห์โดย St Johnston และ Ahringer และโดย Nelson แสดงให้เห็นว่าโมดูลเดียวกันนี้ทำงานในเซลล์ประเภทต่าง ๆ กันมาก และสถานะขั้วที่แตกต่างกันสามารถเปลี่ยนกลับไปมาได้

Debates

กลไกการสร้างขั้วมีความเป็นหนึ่งเดียวกันเพียงใดในเซลล์ประเภทต่าง ๆ?

แม้ว่ากลุ่มโปรตีนหลัก เช่น Par จะได้รับการอนุรักษ์อย่างกว้างขวาง แต่คำถามที่ยังคงมีการถกเถียงกันอยู่คือ ขั้วยอด-ฐานและขั้วหน้า-หลังมีกลไกเดียวร่วมกันมากน้อยเพียงใด เมื่อเทียบกับการใช้โปรแกรมเฉพาะบริบทที่แตกต่างกัน

Key figures

• Daniel St Johnston
• Julie Ahringer
• W. James Nelson

Seminal works

• stjohnston-ahringer-2010
• nelson-2009

Frequently asked questions

ขั้วยอด-ฐานและขั้วหน้า-หลังแตกต่างกันอย่างไร?

ขั้วยอด-ฐานจะจัดระเบียบเซลล์เยื่อบุผิวที่อยู่กับที่ให้มีพื้นผิวด้านบน (ยอด) ที่หันเข้าหาช่องว่างหรือภายนอก และพื้นผิวด้านล่าง (ฐาน) ที่ยึดติดกับเซลล์อื่นและเมทริกซ์ ส่วนขั้วหน้า-หลังจะจัดระเบียบเซลล์ที่กำลังเคลื่อนที่ตามทิศทางการเคลื่อนที่ ทั้งสองใช้กลไกที่ทับซ้อนกันและสามารถเปลี่ยนกลับไปมาได้

เหตุใดขั้วของเซลล์จึงมีความสำคัญต่อเนื้อเยื่อ?

ขั้วของเซลล์ช่วยให้เซลล์เยื่อบุผิวสามารถสร้างแผ่นเนื้อเยื่อที่เป็นระเบียบซึ่งมีพื้นผิวที่แตกต่างกัน ทำให้สามารถขนส่งสารตามทิศทางและทำหน้าที่เป็นเกราะป้องกันได้ หากไม่มีขั้ว เนื้อเยื่อจะสูญเสียโครงสร้างที่เป็นระเบียบไป