โครงร่างค้ำจุนเซลล์และรูปร่างของเซลล์

โครงร่างค้ำจุนเซลล์ (cytoskeleton) คือเครือข่ายของเส้นใยโปรตีนที่มีพลวัต ซึ่งให้ความแข็งแรงเชิงกลแก่เซลล์ กำหนดรูปร่าง จัดระเบียบภายในเซลล์ และขับเคลื่อนการเคลื่อนที่และการแบ่งเซลล์ ประกอบด้วยระบบเส้นใยหลักสามชนิด ได้แก่ เส้นใยแอกติน (actin filaments) ไมโครทิวบูล (microtubules) และเส้นใยกลาง (intermediate filaments) ซึ่งแต่ละชนิดมีคุณสมบัติเชิงกลที่แตกต่างกันและมีโปรตีนคู่ร่วมงานที่ช่วยให้เซลล์สามารถต้านทานการเสียรูป เปลี่ยนรูปร่าง ขนส่งสิ่งของ และเคลื่อนที่ได้

Definition

โครงร่างค้ำจุนเซลล์คือระบบภายในเซลล์ที่ประกอบด้วยเส้นใยแอกติน ไมโครทิวบูล และเส้นใยกลาง พร้อมด้วยโปรตีนมอเตอร์และโปรตีนควบคุมที่เกี่ยวข้อง ซึ่งให้การสนับสนุนเชิงกล กำหนดและเปลี่ยนแปลงรูปร่างของเซลล์ และจัดระเบียบการเคลื่อนที่ภายในและของเซลล์

Scope

บทความนี้ครอบคลุมระบบเส้นใยโครงร่างค้ำจุนเซลล์ทั้งสามชนิด การประกอบตัวและพลวัตของเส้นใย โปรตีนมอเตอร์และโปรตีนเสริมที่ทำงานร่วมกับเส้นใย และบทบาทของเส้นใยเหล่านี้ในรูปร่างของเซลล์ กลไกการทำงาน การขนส่งภายในเซลล์ และการเคลื่อนที่ บทความนี้เป็นข้อมูลอ้างอิงและหัวข้อการศึกษาในชีววิทยาของเซลล์ ส่วนการแบ่งเซลล์และการเคลื่อนที่ของเซลล์ในฐานะกระบวนการจะกล่าวถึงในบทความที่เกี่ยวข้อง และไม่มีคำแนะนำทางคลินิกใด ๆ

Core questions

• ระบบเส้นใยโครงร่างค้ำจุนเซลล์หลักสามชนิดคืออะไร และแตกต่างกันอย่างไร?
• การรวมตัวและการแยกตัวของเส้นใยสร้างแรงและเปลี่ยนรูปร่างได้อย่างไร?
• โปรตีนมอเตอร์ใช้โครงร่างค้ำจุนเซลล์ในการขนส่งสิ่งของได้อย่างไร?
• โครงร่างค้ำจุนเซลล์ทำให้เซลล์มีรูปร่างและกลไกการทำงานที่เป็นลักษณะเฉพาะได้อย่างไร?

Key concepts

• เส้นใยแอกติน (ไมโครฟิลาเมนต์)
• ไมโครทิวบูลและทูบูลิน
• เส้นใยกลาง
• การเกิดพอลิเมอร์ของเส้นใยและความไม่เสถียรแบบพลวัต
• โปรตีนมอเตอร์ (ไมโอซิน, ไคเนซิน, ไดนีน)
• คอร์เทกซ์ของเซลล์และการสนับสนุนเชิงกล
• การขนส่งภายในเซลล์ตามโครงร่างค้ำจุนเซลล์

Key theories

พลวัตของแอกตินและรูปร่างของเซลล์

Pollard และ Cooper อธิบายว่าการรวมตัวและการแยกตัวของเส้นใยแอกตินที่ถูกควบคุมโดยโปรตีนที่เริ่มต้น โปรตีนที่ปิดปลาย และโปรตีนที่ตัด จะสร้างแรงผลักที่กำหนดรูปร่างของพื้นผิวเซลล์และขับเคลื่อนการเคลื่อนที่

เส้นใยกลางในฐานะตัวรวมกลไก

Herrmann และคณะอธิบายเส้นใยกลางว่าเป็นพอลิเมอร์ที่แข็งแรงและยืดหยุ่นได้ ซึ่งต้านทานความเค้นเชิงกลและรวมคุณสมบัติเชิงกลของเซลล์และเนื้อเยื่อ ซึ่งแตกต่างจากระบบแอกตินและไมโครทิวบูลที่มีพลวัตมากกว่า

Mechanisms

โมโนเมอร์ของแอกตินจะรวมตัวกันเป็นเส้นใยเกลียว การเติบโตและการแยกตัวที่ถูกควบคุมโดยโปรตีนที่เริ่มต้น (nucleating) โปรตีนที่ปิดปลาย (capping) และโปรตีนที่ตัด (severing) จะผลักเยื่อหุ้มเซลล์ให้เกิดส่วนยื่น และร่วมกับมอเตอร์ไมโอซิน (myosin motors) จะสร้างแรงหดตัว เปลือกแอกติน (actin cortex) ที่หนาแน่นอยู่ใต้เยื่อหุ้มพลาสมาและกำหนดรูปร่างและความแข็งของเซลล์ ไมโครทิวบูลซึ่งเป็นท่อกลวงของทูบูลิน (tubulin) มีความไม่เสถียรแบบพลวัต (dynamic instability) และทำหน้าที่เป็นรางสำหรับมอเตอร์ไคเนซิน (kinesin) และไดนีน (dynein) ที่ขนส่งสิ่งของและจัดตำแหน่งออร์แกเนลล์ และยังสร้างแกนสปินเดิล (spindle) ในการแบ่งเซลล์ เส้นใยกลางรวมตัวกันเป็นพอลิเมอร์ที่แข็งแรงคล้ายเชือกที่รับแรงตึงและให้ความยืดหยุ่นเชิงกลแก่เซลล์และเนื้อเยื่อ ระบบเหล่านี้เมื่อเชื่อมโยงและประสานงานกัน จะกำหนดรูปร่าง กลไกการทำงาน การจัดระเบียบภายใน และการเคลื่อนที่ของเซลล์

Clinical relevance

โครงร่างค้ำจุนเซลล์เป็นพื้นฐานของกลไกการทำงานของเนื้อเยื่อ และเป็นเป้าหมายของสารพิษธรรมชาติและยาบางชนิดที่ทำให้เส้นใยคงตัวหรือสลายตัว และชนิดของเส้นใยกลางยังใช้เป็นเครื่องหมายทางเนื้อเยื่อวิทยาของสายเซลล์ (cell lineage) บทความนี้อธิบายชีววิทยาของโครงร่างค้ำจุนเซลล์ตามปกติเพื่อการอ้างอิงและการศึกษา และไม่ใช่พื้นฐานสำหรับการตัดสินใจในการรักษา

Evidence & guidelines

ข้อมูลในที่นี้อ้างอิงจากการทบทวนที่เชื่อถือได้เกี่ยวกับชีววิทยาของเส้นใยแอกตินและเส้นใยกลาง และจากตำรามาตรฐาน เป็นชีววิทยาของเซลล์เชิงพรรณนามากกว่าเป็นแนวทางทางคลินิก

History

การใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนในช่วงกลางศตวรรษที่ 20 ได้เผยให้เห็นเครือข่ายของเส้นใยภายในเซลล์ และชีวเคมีได้ระบุแอกติน ทูบูลิน และโปรตีนเส้นใยกลางว่าเป็นองค์ประกอบพื้นฐาน การค้นพบความไม่เสถียรแบบพลวัตของไมโครทิวบูลและการควบคุมการรวมตัวของแอกตินได้ยืนยันว่าโครงร่างค้ำจุนเซลล์เป็นโครงสร้างที่มีพลวัตมากกว่าโครงสร้างที่อยู่กับที่ และการจำแนกลักษณะของมอเตอร์ไมโอซิน ไคเนซิน และไดนีน ได้อธิบายว่าโครงร่างค้ำจุนเซลล์ขับเคลื่อนการขนส่งและการเคลื่อนที่ได้อย่างไร ดังที่สรุปไว้ในการทบทวนโดย Pollard และ Cooper และโดย Herrmann และคณะ

Key figures

• Thomas D. Pollard
• John A. Cooper
• Harald Herrmann
• Ueli Aebi

Seminal works

• pollard-cooper-2009
• herrmann-2007

Frequently asked questions

เส้นใยโครงร่างค้ำจุนเซลล์มีกี่ชนิด?

เส้นใยแอกติน (ไมโครฟิลาเมนต์) ซึ่งกำหนดรูปร่างของพื้นผิวเซลล์และขับเคลื่อนการเคลื่อนที่; ไมโครทิวบูล ซึ่งทำหน้าที่เป็นรางขนส่งและสร้างแกนสปินเดิลในการแบ่งเซลล์; และเส้นใยกลาง ซึ่งให้ความแข็งแรงเชิงกล

โครงร่างค้ำจุนเซลล์เคลื่อนย้ายสิ่งของภายในเซลล์ได้อย่างไร?

โปรตีนมอเตอร์ เช่น ไคเนซินและไดนีน จะเคลื่อนที่ไปตามไมโครทิวบูล และไมโอซินจะเคลื่อนที่ไปตามเส้นใยแอกติน โดยขนส่งออร์แกเนลล์และถุงน้ำเป็นสิ่งของ และสร้างแรงโดยใช้พลังงานจาก ATP