Естественный отбор

Естественный отбор — это дифференциальное выживание и размножение особей, обусловленное различиями в наследуемом фенотипе, и это единственный эволюционный механизм, который последовательно приводит к адаптации.

Definition

Естественный отбор — это процесс, посредством которого наследуемые признаки, повышающие относительный репродуктивный успех организма, становятся более распространенными в популяции на протяжении поколений. Он требует изменчивости признака, наследуемости этой изменчивости и постоянной связи между признаком и приспособленностью.

Scope

Эта тема охватывает логику и способы естественного отбора: условия, необходимые для его возникновения, различие между направленным, стабилизирующим и дизруптивным отбором, значение приспособленности и коэффициента отбора, а также особые случаи частотно-зависимого и полового отбора.

Core questions

• Какие три условия должны выполняться, чтобы естественный отбор приводил к эволюционным изменениям?
• Чем направленный, стабилизирующий и дизруптивный отбор различаются по своему влиянию на распределение признаков?
• Как количественно оценивается сила отбора с помощью коэффициента отбора и приспособленности?
• Когда отбор не максимизирует приспособленность популяции, например, при частотной зависимости или генетических ограничениях?

Key theories

Дарвиновский естественный отбор

При наличии наследуемой изменчивости приспособленности, признаки, связанные с более высоким репродуктивным успехом, распространяются, создавая организмы, кажущиеся приспособленными к своей среде без какого-либо создателя.

Фундаментальная теорема естественного отбора Фишера

Скорость увеличения средней приспособленности популяции равна ее аддитивной генетической дисперсии по приспособленности, что формализует действие отбора на наследуемую изменчивость.

Mechanisms

Отбор действует всякий раз, когда генотипы различаются по их ожидаемому вкладу потомства в следующее поколение. Изменение частоты аллелей за поколение регулируется коэффициентом отбора и доминантными отношениями между аллелями. Направленный отбор сдвигает среднее значение признака, стабилизирующий отбор уменьшает дисперсию вокруг оптимума, а дизруптивный отбор благоприятствует крайним значениям. Частотно-зависимый отбор делает приспособленность генотипа зависимой от его распространенности, что может поддерживать полиморфизм. Отбор не может создавать изменчивость; он может только сортировать варианты, поставляемые мутацией и рекомбинацией.

Clinical relevance

Естественный отбор движет эволюцией лекарственной устойчивости у патогенов и раковых клеток, а также устойчивости к пестицидам и гербицидам у вредителей и сорняков, что делает его динамику центральной для медицины и сельского хозяйства.

History

Дарвин и Уоллес независимо сформулировали теорию естественного отбора в 1858 году, при этом «Происхождение видов» Дарвина (1859) представило полный аргумент. Фундаментальная теорема Фишера 1930 года поставила отбор на строгую количественную основу в рамках современного синтеза, связав скорость адаптации с аддитивной генетической дисперсией.

Debates

Единицы и уровни отбора

Продолжаются дебаты о том, действует ли отбор преимущественно на гены, индивидуумы или группы более высокого уровня; большинство адаптаций объясняются отбором на индивидуальном уровне, но для объяснения кооперации привлекаются родственный и многоуровневый отбор.

Key figures

• Charles Darwin
• Alfred Russel Wallace
• Ronald A. Fisher

Seminal works

• futuyma2017
• fisher1930
• ridley2004

Frequently asked questions

Действует ли естественный отбор на благо вида?

В целом, нет. Отбор благоприятствует признакам, которые максимизируют относительный репродуктивный успех отдельных особей (или генов), даже если эти признаки не приносят пользы популяции или виду в целом.

Может ли отбор создавать новые признаки из ничего?

Нет. Отбор лишь сортирует существующую наследуемую изменчивость; новая изменчивость, на которую он действует, возникает в результате мутаций и перетасовывается рекомбинацией.