Механизмы эволюции

Эволюция представляет собой изменение наследуемых признаков популяций на протяжении поколений, движимое небольшим набором процессов: естественным отбором, генетическим дрейфом, мутацией, потоком генов и рекомбинацией.

Definition

Механизмы эволюции — это процессы на уровне популяций, которые изменяют генетический состав популяций между поколениями. Вместе они объясняют как адаптивные изменения (обусловленные отбором), так и неадаптивные изменения (обусловленные дрейфом, мутационным давлением и миграцией).

Scope

Эта область охватывает основные силы, которые изменяют частоты аллелей и генотипов в популяциях с течением времени. Она рассматривает естественный отбор как единственный процесс, систематически приводящий к адаптации, наряду со стохастическим процессом генетического дрейфа, появлением новых вариаций посредством мутаций, эффектом смешивания потока генов и рекомбинации, а также понятиями приспособленности и адаптации, которые их объединяют.

Sub-topics

• Adaptation and Fitness
• Genetic Drift and Gene Flow
• Mutation and Variation
• Natural Selection

Core questions

• Какие процессы изменяют частоты аллелей в популяции и какие из них приводят к адаптации?
• Как детерминированные силы (отбор) и стохастические силы (дрейф) взаимодействуют в конечных популяциях?
• Что является конечным источником наследуемой изменчивости, на которую действует эволюция?
• Как определяется и измеряется приспособленность, и как она связывает генотип с эволюционным успехом?

Key theories

Естественный отбор

Наследуемые варианты, улучшающие выживаемость и размножение, увеличивают свою частоту, приводя к адаптации; это единственный механизм, который последовательно формирует приспособленность организма к окружающей среде.

Генетический дрейф и почти нейтральная теория

В конечных популяциях частоты аллелей изменяются случайным образом; многие замены являются селективно нейтральными или почти таковыми, при этом эффективный размер популяции определяет, доминирует ли дрейф или отбор в судьбе варианта.

Mechanisms

Частоты аллелей изменяются каждое поколение под действием четырех сил. Естественный отбор детерминированно изменяет частоты в соответствии с различиями в приспособленности между генотипами. Генетический дрейф стохастически изменяет их посредством случайной выборки гамет, при этом дисперсия обратно пропорциональна эффективному размеру популяции. Мутация вводит новые аллели с низкими скоростями на локус и является основным источником исходного материала. Поток генов гомогенизирует популяции путем обмена мигрантами. Рекомбинация перетасовывает существующие аллели в новые комбинации. Относительная сила отбора по сравнению с дрейфом для данного аллеля зависит от произведения коэффициента отбора и эффективного размера популяции.

Clinical relevance

Понимание этих механизмов лежит в основе прикладных областей, от управления устойчивостью к антибиотикам и пестицидам до природоохранной генетики, где малые эффективные размеры популяций делают дрейф и инбридинг решающими для выживания исчезающих видов.

History

Дарвин и Уоллес предложили естественный отбор в 1858-1859 годах, но механизм наследственности оставался неизвестным. Современный синтез 1930-1940-х годов, возглавляемый Фишером, Райтом и Холдейном, примирил менделевскую генетику с отбором посредством математической популяционной генетики. С 1960-х годов Кимура и Ота утверждали, что большая часть молекулярной эволюции регулируется дрейфом, действующим на нейтральные или почти нейтральные мутации, расширяя картину за пределы одного лишь отбора.

Debates

Отбор против дрейфа в молекулярной эволюции

Нейтральная и почти нейтральная теории утверждают, что большая часть молекулярной изменчивости и замещений регулируется дрейфом, а не положительным отбором; степень адаптивной молекулярной эволюции остается предметом активных дебатов и проверяется с помощью геномных данных.

Key figures

• Charles Darwin
• Ronald A. Fisher
• Sewall Wright
• J. B. S. Haldane
• Motoo Kimura
• Tomoko Ohta

Seminal works

• futuyma2017
• ridley2004
• ohta1973

Frequently asked questions

Является ли естественный отбор единственным механизмом эволюции?

Нет. Отбор — это единственный процесс, который последовательно приводит к адаптации, но генетический дрейф, мутация, поток генов и рекомбинация также изменяют популяции и могут приводить к эволюции без создания адаптации.

Что является исходным материалом для эволюции?

Мутация является конечным источником всей новой наследуемой изменчивости; рекомбинация и поток генов перестраивают и перераспределяют эту изменчивость, но не создают новых аллелей.