Естественный отбор и приспособленность

Естественный отбор — это систематическое изменение частот аллелей, возникающее, когда генотипы различаются по приспособленности (fitness) — их относительному вкладу потомства в следующее поколение. В отличие от дрейфа, отбор действует в постоянном направлении, увеличивая частоту аллелей, связанных с более высоким репродуктивным успехом, и уменьшая частоту тех, которые его снижают.

Definition

Естественный отбор — это изменение частот аллелей или генотипов на протяжении поколений, вызванное постоянными различиями в приспособленности между генотипами, где приспособленность — это относительный вклад носителей генотипа в генофонд следующего поколения.

Scope

Статья определяет приспособленность и коэффициент отбора, различает основные режимы отбора (направленный, стабилизирующий, балансирующий) и описывает, как признаки отбора обнаруживаются в геномах. Это концептуальная и методологическая тема в популяционной генетике, представленная в качестве справочного материала, а не клинического руководства.

Core questions

• Как различия в приспособленности изменяют частоты аллелей на протяжении поколений?
• Каковы основные режимы отбора и чем они различаются по эффекту?
• Как можно обнаружить геномные признаки прошлого и текущего отбора?

Key concepts

• Приспособленность
• Коэффициент отбора
• Направленный отбор
• Стабилизирующий отбор
• Балансирующий отбор (включая преимущество гетерозигот)
• Селективный «метёлка» (selective sweep)
• Геномные признаки отбора

Key theories

Отбор как эволюционная сила

Генотипы, которые непропорционально вносят вклад в будущие поколения, увеличивают частоту своих аллелей; сила этого направленного изменения фиксируется коэффициентом отбора и была формализована в популяционно-генетических моделях современного синтеза.

Mechanisms

Когда генотипы различаются по выживаемости или воспроизводству, аллели, которые они несут, передаются следующему поколению в неравных пропорциях, поэтому их частоты систематически изменяются; сила этого изменения за поколение суммируется коэффициентом отбора. Направленный отбор ведет благоприятный аллель к фиксации, стабилизирующий отбор поддерживает промежуточный оптимум, а балансирующий отбор — например, преимущество гетерозигот — сохраняет несколько аллелей в популяции. Сильный, недавний селективный «метёлка» (selective sweep) благоприятного аллеля оставляет обнаруживаемые следы в окружающих вариациях, такие как расширенная гомозиготность гаплотипов, которые сканирование генома использует для идентификации локусов, находящихся под отбором.

Clinical relevance

Некоторые медицински значимые аллели поддерживаются или распространились посредством отбора — классическим примером является преимущество гетерозигот для некоторых вариантов гемоглобина и других в регионах с эндемичной малярией — и сканирование генома на предмет отбора помогает объяснить, почему определенные аллели распространены в конкретных популяциях. Это описывает эволюционные процессы, формирующие вариации, и не является основой для индивидуальных диагностических или лечебных решений.

Epidemiology

Балансирующий отбор, обусловленный давлением инфекционных заболеваний, является одним из объяснений повышенной частоты определенных аллелей, связанных с заболеваниями, в конкретных регионах, и полногеномные сканирования выявили множество локусов, несущих признаки недавнего положительного отбора в человеческих популяциях.

History

Идея Дарвина о дифференциальном репродуктивном успехе получила количественную форму на генном уровне благодаря Фишеру, Холдейну и Райту во время современного синтеза 1920-х и 1930-х годов, которые моделировали, как коэффициенты отбора изменяют частоты аллелей. С появлением полногеномных данных внимание переключилось на обнаружение молекулярных следов отбора, и такие исследования, как карта недавнего положительного отбора Фойгта и его коллег, иллюстрируют, как эти признаки теперь идентифицируются эмпирически.

Debates

Насколько распространен положительный отбор в геноме человека?

Геномные сканирования различаются по количеству локусов, которые они помечают как недавно отобранные, и по тому, насколько уверенно «метёлки» можно отличить от демографических эффектов, таких как «бутылочные горлышки», поэтому общая степень недавнего положительного отбора остается предметом дебатов.

Key figures

• Charles Darwin
• Ronald A. Fisher
• J. B. S. Haldane
• Sewall Wright
• Jonathan Pritchard

Seminal works

• wright-1931
• voight-2006

Frequently asked questions

Что означает приспособленность в популяционной генетике?

Приспособленность — это относительный вклад генотипа в генофонд следующего поколения, отражающий различия в выживаемости и воспроизводстве; генотипы с более высокой приспособленностью чаще передают свои аллели.

Чем естественный отбор отличается от генетического дрейфа?

Отбор изменяет частоты аллелей систематически и направленно в соответствии с различиями в приспособленности, тогда как дрейф изменяет их случайным образом, поскольку популяции конечны. Оба действуют на частоты аллелей, но только отбор является постоянно направленным.