Синаптическая пластичность и обучение

Синаптическая пластичность — это способность синапсов усиливаться или ослабевать со временем в ответ на активность. Она широко рассматривается как клеточная основа обучения и памяти: когда паттерны нейронной активности постоянно изменяют силу связей, сеть сохраняет информацию. Данная тема рассматривает основные формы активно-зависимой пластичности и их связь с обучением.

Definition

Синаптическая пластичность — это активно-зависимое, устойчивое изменение силы синаптической передачи, включая долговременную потенциацию и долговременную депрессию, предложенное в качестве клеточного субстрата для обучения и памяти.

Scope

Тема охватывает долговременную потенциацию и долговременную депрессию, управляющие ими правила Хебба и правила, зависящие от времени спайков, молекулярные механизмы с участием глутаматных рецепторов и сигнальных каскадов, а также связь между синаптическими изменениями и поведенческим обучением и памятью. Это обзор механизмов, который не предоставляет клинических рекомендаций.

Core questions

• Как синапсы изменяют свою силу в ответ на паттерны активности?
• Какие молекулярные механизмы лежат в основе долговременной потенциации и долговременной депрессии?
• Как время пре- и постсинаптической активности преобразуется в синаптические изменения?
• Как синаптическая пластичность связана с поведенческим обучением и памятью?

Key concepts

• Долговременная потенциация (ДВП)
• Долговременная депрессия (ДВД)
• Правило обучения Хебба
• Пластичность, зависящая от времени спайков
• NMDA- и AMPA-рецепторы
• Кальций-зависимые сигнальные каскады

Key theories

Хеббовская пластичность

Хебб предположил, что когда один нейрон многократно участвует в возбуждении другого, связь между ними усиливается — часто перефразируется как «клетки, которые возбуждаются вместе, связываются вместе» — предоставляя концептуальное правило для ассоциативных синаптических изменений.

Долговременная потенциация как модель памяти

Устойчивое, индуцированное активностью усиление гиппокампальных синапсов (ДВП), наряду с его аналогом — долговременной депрессией (ДВД), предлагается в качестве синаптической модели того, как хранятся воспоминания.

Mechanisms

На многих возбуждающих синапсах сила передачи регулируется активностью. В каноническом гиппокампальном пути совпадающие пресинаптический выброс и постсинаптическая деполяризация снимают магниевую блокаду NMDA-рецепторов, позволяя кальцию проникать внутрь, что запускает сигнальные каскады и вставку или удаление AMPA-рецепторов, вызывая долговременную потенциацию или депрессию, как было рассмотрено Блиссом и Коллингриджем, а также Маленкой и Беаром. Точное относительное время пре- и постсинаптических спайков может определять направление изменения, что формализовано как пластичность, зависящая от времени спайков. Работа Канделя связала такие синаптические изменения с экспрессией генов и долговременным хранением памяти.

Clinical relevance

Синаптическая пластичность предоставляет концептуальную основу для понимания обучения, памяти и восстановления функций после травмы, а также имеет отношение к состояниям, связанным с памятью и когнитивными функциями. Данная статья носит образовательный характер и описывает механизмы; она не является основой для диагностики или лечения.

Evidence & guidelines

Тема основана на экспериментальной нейрофизиологии и молекулярной нейронауке, а не на клинических рекомендациях, опираясь на открытие и характеристику ДВП и ДВД, а также на синтезы, связывающие синаптические изменения с памятью.

History

Идея о том, что обучение отражает изменения в синаптических связях, была сформулирована Дональдом Хеббом в 1949 году. Экспериментальная демонстрация долговременной потенциации в гиппокампе и ее последующее молекулярное исследование придали этой идее конкретную клеточную форму, а открытие долговременной депрессии и пластичности, зависящей от времени спайков, расширило представление о том, как активность изменяет синаптическую силу.

Debates

Достаточно ли ДВП для объяснения памяти?

Долговременная потенциация является ведущим кандидатом на механизм хранения памяти, но степень, в которой она полностью объясняет обучение и память, в отличие от того, чтобы быть одним из нескольких способствующих процессов, остается активным вопросом.

Key figures

• Donald Hebb
• Timothy Bliss
• Graham Collingridge
• Eric Kandel
• Robert Malenka

Seminal works

• hebb-1949
• bliss-collingridge-1993
• kandel-2001
• malenka-bear-2004

Frequently asked questions

Что такое долговременная потенциация?

Долговременная потенциация (ДВП) — это устойчивое усиление синаптической передачи, которое следует за определенными паттернами активности; это один из наиболее изученных механизмов-кандидатов того, как мозг хранит информацию.

Как синаптическая пластичность связана с обучением?

Считается, что зависящие от активности изменения в силе синапсов кодируют опыт: по мере того как паттерны активности усиливают или ослабляют определенные связи, реакции сети изменяются, что широко рассматривается как клеточная основа обучения и памяти.