Сенсорная адаптация и сенсибилизация

Сенсорная адаптация — это снижение реакции рецептора при постоянном, поддерживаемом стимуле, благодаря чему сенсорные системы акцентируют внимание на изменениях, а не на стационарных состояниях. Сенсибилизация — это противоположный сдвиг, усиление реакции на стимулы. Вместе эти процессы настраивают усиление сенсорных систем и позволяют им функционировать в огромном диапазоне интенсивностей стимулов. Эта тема охватывает причины и механизмы изменения реакции рецепторов со временем.

Definition

Сенсорная адаптация — это зависящее от времени снижение реакции рецептора или афферентного ответа на длительный стимул постоянной интенсивности; сенсибилизация — это повышение реактивности. Оба явления отражают корректировки усиления процесса трансдукции или кодирования, а не изменение самого стимула.

Scope

Статья охватывает адаптацию на уровне рецептора: различие между быстро (фазными) и медленно (тоническими) адаптирующимися рецепторами, механизмы, вызывающие адаптацию в различных модальностях, и связанное с этим понятие сенсибилизации. Это справочная тема в сенсорной физиологии, не содержащая клинических рекомендаций; центральная или патологическая сенсибилизация упоминается лишь для контраста.

Core questions

• Почему реакция на постоянный стимул со временем снижается?
• Чем отличаются быстро адаптирующиеся рецепторы от медленно адаптирующихся?
• Какие молекулярные и структурные механизмы вызывают адаптацию в каждой модальности?
• Как адаптация расширяет рабочий диапазон сенсорной системы?

Key concepts

• Сенсорная адаптация
• Фазные (быстро адаптирующиеся) против тонических (медленно адаптирующихся) рецепторов
• Контроль усиления и динамический диапазон
• Световая адаптация в фоторецепторах
• Быстрая адаптация трансдукции волосковых клеток
• Фильтрация вспомогательными структурами (например, тельце Пачини)
• Сенсибилизация

Mechanisms

Адаптация может возникать на нескольких стадиях. Вспомогательные структуры могут механически фильтровать стимул, как это делает многослойная капсула тельца Пачини, заставляя его реагировать главным образом на изменение давления. Внутри трансдукционного механизма обратная связь может снижать усиление при поддерживаемом стимуле: фоторецепторы регулируют свою чувствительность при фоновом освещении (световая адаптация), управляемая кальций-зависимой обратной связью в каскаде фототрансдукции, описанном Яу и Харди, а волосковые клетки демонстрируют быструю адаптацию трансдукционного тока, которая сбрасывает рабочую точку механотрансдукционного канала, как рассмотрено Феттиплейсом. На стадии кодирования частота афферентных импульсов в ответ на постоянный стимул обычно снижается со временем. Записи Эдриана и Зоттермана, полученные от одного концевого органа, впервые показали это снижение частоты импульсов при поддерживаемом стимуле, установив адаптацию как основное свойство сенсорных рецепторов. Сенсибилизация, напротив, повышает реактивность и расширяет условия, при которых стимул обнаруживается.

Clinical relevance

Адаптация объясняет повседневные явления, такие как прекращение замечания постоянного запаха или ощущения одежды, а сенсибилизация имеет отношение к состояниям повышенной сенсорной реактивности. Эта статья описывает нормальные физиологические процессы для образовательных целей и не является основой для диагностики или лечения измененных ощущений.

Evidence & guidelines

Описание основано на классической электрофизиологии одиночных единиц и на механистических исследованиях световой адаптации и быстрой адаптации волосковых клеток. Это механистические данные, а не клинические рекомендации, и никакие рекомендации по лечению не подразумеваются.

History

Феномен адаптации был количественно обоснован Эдрианом и Зоттерманом в 1920-х годах, чьи записи от одиночных сенсорных концевых органов показали, что частота импульсов снижается при длительном стимуле. Более поздние работы различали быстро и медленно адаптирующиеся рецепторы и прослеживали адаптацию до конкретных стадий — фильтрации вспомогательными структурами, кальций-зависимой обратной связи в фототрансдукции и быстрой адаптации трансдукции волосковых клеток — проясняя, что адаптация реализуется по-разному в различных модальностях, служа общей цели акцентирования внимания на изменениях и расширения динамического диапазона.

Key figures

• Edgar Adrian
• Yngve Zotterman
• King-Wai Yau
• Robert Fettiplace

Seminal works

• adrian-zotterman-1926
• yau-hardie-2009
• fettiplace-2017

Frequently asked questions

В чем разница между быстро и медленно адаптирующимися рецепторами?

Быстро (фазные) адаптирующиеся рецепторы реагируют в основном в начале и конце стимула и сигнализируют об изменении, тогда как медленно (тонические) адаптирующиеся рецепторы поддерживают активность на протяжении всего длительного стимула и сигнализируют о его постоянном присутствии и интенсивности.

Почему мы перестаем замечать постоянный запах или прикосновение?

Из-за сенсорной адаптации: реакция рецептора и афферентного ответа на постоянный, неизменный стимул со временем снижается, поэтому сенсорные системы акцентируют внимание на изменениях, а не на постоянных фоновых уровнях.