Функция яичников и физиология эстрогена-прогестерона

Функция яичников включает фолликулогенез, овуляцию и выработку яичниковых стероидов — эстрогена и прогестерона. Под действием гонадотропинов фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютеинизирующего гормона (ЛГ) фолликулы растут и синтезируют эстроген благодаря взаимодействию между тека- и гранулезными клетками; после овуляции желтое тело продуцирует прогестерон — гормон, который подготавливает и поддерживает секреторный эндометрий.

Definition

Функция яичников — это регулируемый гонадотропинами процесс фолликулярного развития, овуляции и образования желтого тела, посредством которого яичник продуцирует ооциты и секретирует эстроген (главным образом во время роста фолликулов) и прогестерон (главным образом из желтого тела).

Scope

Тема охватывает рекрутирование и отбор яичниковых фолликулов, двухклеточный, двухгонадотропный путь синтеза эстрогена, формирование и функцию желтого тела, а также выработку эстрогена и прогестерона. Это справочная тема по физиологии и не содержит клинических рекомендаций.

Core questions

• Как фолликулы рекрутируются и отбираются для роста?
• Как тека- и гранулезные клетки взаимодействуют для синтеза эстрогена?
• Как образуется желтое тело и что оно секретирует?
• Как яичниковые стероиды оказывают обратное воздействие на гипоталамо-гипофизарную ось?

Key concepts

• Фолликулогенез и пул покоящихся фолликулов
• Тека- и гранулезные клетки
• Двухклеточный, двухгонадотропный синтез эстрогена
• Ароматаза
• Отбор доминантного фолликула
• Желтое тело и прогестерон
• Обратная связь эстрогена и прогестерона

Key theories

Двухклеточная, двухгонадотропная модель синтеза эстрогена

Для выработки эстрогена в яичниках требуются оба типа клеток и оба гонадотропина: ЛГ стимулирует тека-клетки к образованию субстрата андрогенов, который гранулезные клетки ароматизируют в эстроген под контролем ФСГ, поэтому ни одна клетка не может эффективно производить эстроген в одиночку.

Начальное и циклическое рекрутирование фолликулов

Фолликулы покидают покоящийся пул посредством гонадотропин-независимого начального рекрутирования, но только циклическое, ФСГ-зависимое рекрутирование в каждом цикле спасает когорту от атрезии, из которой отбирается доминантный фолликул.

Mechanisms

Примордиальные фолликулы непрерывно рекрутируются из покоящегося пула независимо от гонадотропинов, но в каждом цикле когорта спасается от атрезии за счет повышения ФСГ (циклическое рекрутирование), из которой отбирается один доминантный фолликул (McGee & Hsueh, 2000). Внутри растущего фолликула ЛГ стимулирует тека-клетки к выработке андрогенов, которые диффундируют к гранулезным клеткам, где индуцированная ФСГ ароматаза превращает их в эстрадиол; это двухклеточное, двухгонадотропное взаимодействие обеспечивает выработку фолликулярного эстрогена (Hillier et al., 1994). Среднециклический выброс ЛГ запускает овуляцию и лютеинизацию разорвавшегося фолликула; образующееся желтое тело секретирует прогестерон, который доминирует в лютеиновой фазе и поддерживает секреторный эндометрий (Mihm et al., 2011). Эстроген и прогестерон оказывают обратное воздействие на гипоталамус и гипофиз, преимущественно отрицательное, при этом эстроген оказывает положительное обратное воздействие для генерации овуляторного выброса.

Clinical relevance

Эти механизмы лежат в основе понимания овуляции, фертильности и гормональных фаз женского репродуктивного цикла. Данная статья является образовательным справочником по физиологии яичников; она не является предписывающей и не служит основой для диагностики или лечения.

History

Двухклеточная, двухгонадотропная концепция синтеза эстрогена в яичниках возникла в результате исследований взаимодействия тека- и гранулезных клеток и была консолидирована как модель фолликулярной продукции эстрогена (Hillier et al., 1994). Работы по динамике фолликулов разделили гонадотропин-независимое начальное рекрутирование от циклического, ФСГ-зависимого рекрутирования и отбора доминантного фолликула (McGee & Hsueh, 2000), уточняя физиологическое описание фолликулогенеза.

Key figures

• Stephen Hillier
• Aaron Hsueh
• Eric McGee

Seminal works

• hillier-1994
• mcgee-2000

Frequently asked questions

Почему для синтеза эстрогена требуются два типа клеток?

Тека-клетки продуцируют предшественники андрогенов под действием ЛГ, но не могут эффективно их ароматизировать, в то время как гранулезные клетки имеют индуцированную ФСГ ароматазу, но ограниченный субстрат; эстроген продуцируется при их сотрудничестве, что описывается двухклеточной, двухгонадотропной моделью.

Что делает желтое тело?

После овуляции разорвавшийся фолликул становится желтым телом, которое секретирует прогестерон для поддержания секреторного эндометрия в лютеиновой фазе цикла.