Формирование и замыкание нервной трубки

Формирование нервной трубки — это морфогенетическое событие, в ходе которого плоская нервная пластинка преобразуется в замкнутую трубку, из которой развиваются головной и спинной мозг. Края пластинки поднимаются, образуя нервные валики, изгибаются в определенных шарнирных точках, встречаются и сливаются вдоль дорсальной средней линии; замыкание завершается в регионально последовательном порядке, оставляя временные отверстия, краниальный и каудальный невропоры, которые закрываются последними.

Definition

Формирование и замыкание нервной трубки — это процесс, при котором нервная пластинка сворачивается вдоль шарнирных точек, а ее соприкасающиеся нервные валики сливаются дорсально, образуя замкнутую нервную трубку, закрывающуюся на краниальном и каудальном невропорах для завершения первичной нейруляции, при этом вторичная нейруляция формирует самый каудальный сегмент.

Scope

Статья охватывает первичную нейруляцию (сворачивание и слияние нервной пластинки) и вторичную нейруляцию (канализация каудальной клеточной конденсации), клеточные и биомеханические движущие силы замыкания, дискретные места замыкания и основы развития дефектов нервной трубки. Это образовательный справочник по анатомии развития и не является клиническим руководством.

Key concepts

• Нервная пластинка и нервные валики
• Медиальные и дорсолатеральные шарнирные точки
• Апикальное сужение
• Конвергентная экстензия
• Краниальный и каудальный невропоры
• Первичная против вторичной нейруляции
• Места инициации замыкания
• Сигнализация планарной клеточной полярности

Mechanisms

При первичной нейруляции нервная пластинка сужается и удлиняется за счет конвергентной экстензии, изгибаясь в медиальной шарнирной точке над хордой и в парных дорсолатеральных шарнирных точках; апикальное сужение нейроэпителиальных клеток способствует поднятию валиков и их изгибу к средней линии, где они соприкасаются и сливаются. Замыкание не происходит как единая молния, а начинается в дискретных точках инициации и распространяется в обоих направлениях, поэтому краниальный и каудальный невропоры являются последними областями, которые закрываются. Скоординированная регуляция сократимости цитоскелета, клеточной адгезии и сигнализации планарной клеточной полярности лежит в основе этих движений. При вторичной нейруляции самая каудальная часть нервной трубки образуется путем конденсации и канализации мезенхимы, а не путем сворачивания. Нарушение этих этапов на краниальном или каудальном конце оставляет нервную трубку открытой и приводит к соответствующим дефектам нервной трубки.

Clinical relevance

Неполное замыкание лежит в основе таких дефектов нервной трубки, как анэнцефалия (нарушение краниального замыкания) и открытая расщелина позвоночника (нарушение каудального замыкания), и время этих событий приходится на ранний эмбриональный период. Эта статья объясняет анатомию развития, лежащую в основе таких аномалий, для справки и образования и не является основанием для индивидуальной диагностики, скрининговых решений или лечения.

Epidemiology

Дефекты нервной трубки являются одними из наиболее частых структурных мальформаций центральной нервной системы, и их возникновение изменяется генетическим фоном и периконцепционными пищевыми факторами, при этом статус фолата неоднократно связывался с риском на популяционном уровне.

History

Описания поднятия и слияния нервных валиков относятся к классической эмбриологии, но признание того, что замыкание начинается в нескольких дискретных местах и происходит двунаправленно, а также анализ его биомеханических и молекулярных движущих сил являются результатом более поздних экспериментальных и генетических работ на модельных организмах, обобщенных в современных обзорах.

Debates

Сколько существует мест инициации замыкания и насколько они консервативны?

Замыкание начинается в нескольких дискретных местах, а не в одной точке, но точное количество и их соответствие между видами, включая человека, обсуждались и уточнялись по мере накопления доказательств.

Key figures

• Andrew J. Copp
• Nicholas D. E. Greene
• Evanthia Nikolopoulou

Seminal works

• nikolopoulou-2017
• copp-2013
• greene-2014

Frequently asked questions

Закрывается ли нервная трубка как одна молния с одного конца?

Нет. Замыкание начинается в нескольких дискретных точках инициации и распространяется в обоих направлениях от каждой, поэтому краниальный и каудальный невропоры являются последними областями, которые закрываются.

В чем разница между первичной и вторичной нейруляцией?

Первичная нейруляция формирует большую часть нервной трубки путем сворачивания и слияния нервной пластинки, тогда как вторичная нейруляция формирует самую каудальную часть путем конденсации и канализации мезенхимальных клеток без сворачивания.