Системы памяти и консолидация

Память — это не единая функция, а набор диссоциируемых систем, поддерживаемых различными мозговыми цепями. Декларативная память на факты и события зависит от медиальной височной доли, включая гиппокамп, тогда как навыки и привычки, прайминг и обусловливание опираются на другие системы, такие как стриатум и мозжечок. Консолидация — это зависящий от времени процесс, посредством которого вновь приобретенные воспоминания становятся стабильными и, для некоторых воспоминаний, постепенно менее зависимыми от гиппокампа.

Definition

Системы памяти — это различные, основанные на мозге формы обучения и сохранения информации, а консолидация — это совокупность процессов, посредством которых лабильный след памяти стабилизируется со временем на синаптическом уровне и, для декларативных воспоминаний, реорганизуется в различных областях мозга, чтобы стать менее зависимым от гиппокампа.

Scope

Эта тема охватывает основные системы памяти и концепцию консолидации в качестве справочного материала в когнитивной нейронауке. Она вводит различие между декларативной и недекларативной памятью, роль медиальной височной доли, кратковременную и рабочую память, синаптическую и системную консолидацию, а также влияние пациента H.M. и животных моделей на эту область. Она объясняет механизмы и доказательства и не является клиническим руководством.

Core questions

• Каковы основные системы памяти и как повреждение медиальной височной доли избирательно нарушает декларативную память, сохраняя при этом обучение навыкам?
• Как вновь сформированное воспоминание становится стабильным, и что отличает синаптическую консолидацию от системной консолидации?
• Как кратковременная и рабочая память связаны с долговременным хранением памяти?

Key concepts

• Декларативная против недекларативной памяти
• Эпизодическая и семантическая память
• Медиальная височная доля и гиппокамп
• Антероградная и ретроградная амнезия
• Синаптическая консолидация
• Системная консолидация
• Рабочая память и центральный исполнитель
• Повторное воспроизведение памяти

Key theories

Стандартная модель системной консолидации

Декларативные воспоминания изначально зависят от гиппокампа, но постепенно реорганизуются таким образом, что долговременное хранение и извлечение начинают все больше зависеть от неокортекса, что объясняет временно градуированную ретроградную амнезию, наблюдаемую после повреждения медиальной височной доли.

Теория комплементарных систем обучения

Быстро обучающаяся гиппокампальная система и медленно обучающаяся неокортикальная система функционально комплементарны: гиппокамп быстро кодирует специфические эпизоды, а чередующееся воспроизведение постепенно интегрирует их в неокортикальные знания, не стирая катастрофически предыдущее обучение.

Многокомпонентная модель рабочей памяти

Рабочая память рассматривается как система ограниченной емкости с отдельными хранилищами для вербальной и зрительно-пространственной информации, координируемыми центральным исполнителем и эпизодическим буфером, а не как единое кратковременное хранилище.

Mechanisms

На клеточном уровне устойчивость памяти начинается с синаптической консолидации: зависящая от активности пластичность, включая долговременную потенциацию, укрепляет специфические синапсы посредством процессов, требующих нового синтеза белка в течение нескольких часов после обучения. На системном уровне декларативные воспоминания изначально требуют гиппокампа и окружающей медиальной височной доли для кодирования и раннего извлечения; со временем многие из них становятся менее зависимыми от гиппокампа по мере укрепления неокортикальных представлений, реорганизация, описанная стандартной моделью консолидации (Squire et al., 2004; Frankland & Bontempi, 2005). Концепция комплементарных систем обучения объясняет, почему мозг использует быстро обучающуюся гиппокампальную систему наряду с медленно обучающейся неокортикальной (McClelland et al., 1995). Рабочая память, временное поддержание и манипулирование информацией, является отдельной системой, существенно поддерживаемой префронтальной и теменной корой (Baddeley, 2003).

Clinical relevance

Селективная амнезия, возникающая после повреждения медиальной височной доли, ярко проиллюстрированная пациентом H.M., лежит в основе того, как клиницисты понимают расстройства памяти при таких состояниях, как болезнь Альцгеймера, височная эпилепсия и амнестические синдромы, а также как нейропсихологическое тестирование различает системы памяти. Эта статья является образовательным справочником по механизмам памяти и не является основанием для диагностики или лечения расстройств памяти у какого-либо конкретного человека.

Evidence & guidelines

Основные выводы основаны на конвергентных исследованиях поражений у человека, нейропсихологических диссоциациях и животных моделях, обобщенных в авторитетных обзорах (Squire et al., 2004; Frankland & Bontempi, 2005). Единичное исследование случая H.M. (Scoville & Milner, 1957) остается основополагающим наблюдением, связывающим медиальную височную долю с декларативной памятью. Вычислительные модели, такие как комплементарные системы обучения, интегрируют эти данные в механистическую основу.

History

Современные исследования памяти были преобразованы операцией 1953 года у пациента H.M., чья двусторонняя резекция медиальной височной доли привела к глубокой антероградной амнезии при сохраненном обучении навыкам, о чем сообщили Сковилл и Милнер в 1957 году. Эта диссоциация установила критическую роль медиальной височной доли для декларативной памяти и заложила основу современной таксономии систем памяти. Последующие работы Сквайра, Тулвинга и других уточнили различия между эпизодической и семантической, а также декларативной и недекларативной памятью, в то время как исследования Канделя синаптической пластичности предоставили клеточное объяснение того, как хранятся воспоминания.

Debates

Становится ли гиппокамп когда-либо необязательным для отдаленных декларативных воспоминаний?

Стандартная модель консолидации утверждает, что старые декларативные воспоминания становятся независимыми от гиппокампа, но теории множественных следов и связанные с ними теории утверждают, что яркие, детализированные эпизодические воспоминания продолжают зависеть от гиппокампа неопределенно долго; этот вопрос остается предметом активных дебатов.

Key figures

• Brenda Milner
• Larry Squire
• Endel Tulving
• Eric Kandel
• Alan Baddeley

Seminal works

• scoville-milner-1957
• squire-2004
• mcclelland-1995

Frequently asked questions

В чем разница между декларативной и недекларативной памятью?

Декларативная память — это сознательная память на факты (семантическая) и события (эпизодическая) и зависит от медиальной височной доли; недекларативная память охватывает навыки, привычки, прайминг и обусловливание, которые выражаются через выполнение и опираются на другие системы, такие как стриатум и мозжечок.

Что означает консолидация памяти?

Консолидация — это процесс, посредством которого хрупкое новое воспоминание становится стабильным. Он включает синаптическую консолидацию в течение нескольких часов, которая фиксирует изменения в отдельных синапсах, и системную консолидацию в течение более длительных периодов, при которой декларативные воспоминания становятся менее зависимыми от гиппокампа и больше полагаются на неокортикальное хранение.