Пространственное познание и навигация

Пространственное познание изучает, как мозг представляет пространство и обеспечивает навигацию — способность ориентироваться и находить путь к цели. Гиппокампальная формация и энторинальная кора содержат специализированные нейроны, включая клетки места, которые активируются в определенных локациях, и решетчатые клетки, которые покрывают среду треугольным паттерном. Вместе они обеспечивают внутреннюю метрику и карту пространства.

Definition

Пространственное познание и навигация — это исследование того, как мозг кодирует местоположение и структуру окружающей среды и использует эти представления, преимущественно в гиппокампально-энторинальной системе, для обеспечения ориентации и целенаправленного движения в пространстве.

Scope

Эта тема охватывает нейронные основы пространственного познания и навигации в качестве справочного материала в когнитивной нейробиологии. Она представляет идею когнитивной карты, клетки места и решетчатые клетки, а также связанные с ними пространственные нейроны, вклад гиппокампально-энторинальной системы и значимость этих механизмов для памяти и расстройств, влияющих на навигацию. В ней объясняются механизмы и доказательства, и она не является клиническим руководством.

Core questions

• Как мозг представляет местоположение и пространственную структуру окружающей среды?
• Какую роль играют клетки места, решетчатые клетки и связанные с ними нейроны в построении карты пространства?
• Как пространственные функции гиппокампальной формации связаны с ее ролью в эпизодической памяти?

Key concepts

• Когнитивная карта
• Клетки места
• Решетчатые клетки
• Клетки направления головы
• Пограничные клетки
• Аллоцентрические и эгоцентрические системы отсчета
• Интеграция пути
• Гиппокампально-энторинальная система

Key theories

Теория когнитивной карты гиппокампа

Гиппокамп строит аллоцентрическое, картоподобное представление окружающей среды, которое поддерживает гибкую навигацию; клетки места предоставляют нейронные доказательства того, что гиппокамп кодирует местоположение животного в такой карте.

Энторинальная решетчатая метрика для пространства

Решетчатые клетки в медиальной энторинальной коре активируются в нескольких местах, расположенных в регулярной треугольной решетке, обеспечивая периодическую, основанную на расстоянии систему координат, которая может поддерживать интеграцию пути и передавать пространственную информацию в гиппокамп.

Mechanisms

Пространственное представление в мозге формируется из нескольких специализированных типов клеток. Клетки места гиппокампа избирательно активируются, когда животное находится в определенном месте, коллективно представляя позицию в окружающей среде (O'Keefe & Dostrovsky, 1971). В медиальной энторинальной коре решетчатые клетки активируются в нескольких позициях, образуя регулярную треугольную решетку, обеспечивая метрику для пространства, которая поддерживает интеграцию пути — обновление позиции на основе сигналов самодвижения (Hafting et al., 2005). Их дополняют клетки направления головы, которые сигнализируют о направлении взгляда, и пограничные клетки, которые реагируют на границы окружающей среды. Считается, что вместе эта гиппокампально-энторинальная цепь строит и использует когнитивную карту, интегрируя пространственное кодирование с более широкой ролью системы в эпизодической памяти (Moser et al., 2008).

Clinical relevance

Поскольку гиппокампально-энторинальная система поддерживает как пространственную навигацию, так и память, дезориентация и трудности с навигацией являются информативными признаками, помогающими клиницистам и исследователям понять такие состояния, как болезнь Альцгеймера, которая на ранних стадиях поражает энторинальные и гиппокампальные области. Эта статья является образовательным справочником по нейронным основам пространственного познания и не является основанием для диагностики или лечения какого-либо отдельного человека.

Evidence & guidelines

Концепция основана на десятилетиях регистрации активности отдельных нейронов у свободно движущихся животных, дополненной нейровизуализационными исследованиями и исследованиями поражений у человека (O'Keefe & Dostrovsky, 1971; Hafting et al., 2005), синтезированных в авторитетных обзорах (Moser et al., 2008). Открытие клеток места и решетчатых клеток было отмечено Нобелевской премией по физиологии или медицине 2014 года, присужденной О'Кифу, а также Мэй-Бритт и Эдварду Мозерам.

History

Идея о том, что животные формируют внутренние карты, была предложена Эдвардом Толменом в 1948 году на поведенческих основаниях. В 1971 году О'Киф и Достровский открыли клетки места гиппокампа, придав когнитивной карте нейронную основу, подробно описанную в книге О'Кифа и Надела 1978 года. В 2005 году лаборатория Мозера сообщила о решетчатых клетках в энторинальной коре, выявив периодическую метрику для пространства. Эти открытия, отмеченные Нобелевской премией 2014 года, утвердили гиппокампально-энторинальную систему как внутреннюю систему позиционирования мозга.

Debates

Специализируется ли гиппокамп на пространстве или на памяти в более широком смысле?

Теория когнитивной карты подчеркивает пространственное представление, тогда как теории, основанные на памяти, утверждают, что пространственное кодирование является одним из примеров более общей роли в реляционной и эпизодической памяти; согласование пространственных и мнемонических функций гиппокампа остается активным вопросом.

Key figures

• John O'Keefe
• Edvard Moser
• May-Britt Moser
• Lynn Nadel
• Edward Tolman

Seminal works

• okeefe-dostrovsky-1971
• hafting-2005
• moser-2008

Frequently asked questions

Что такое клетки места и решетчатые клетки?

Клетки места — это нейроны гиппокампа, которые активируются, когда животное находится в определенном месте, совместно представляя его положение. Решетчатые клетки — это нейроны энторинальной коры, которые активируются во многих местах, расположенных в регулярной треугольной сетке, обеспечивая метрику для расстояния и направления. Вместе они поддерживают внутреннюю карту, используемую для навигации.

Почему одна и та же область мозга участвует как в навигации, так и в памяти?

Гиппокампально-энторинальная система поддерживает как пространственное представление, так и эпизодическую память. Одна из влиятельных точек зрения состоит в том, что представление того, где и когда происходят события, является естественной основой для организации воспоминаний, поэтому пространственное кодирование и память могут быть двумя гранями одной и той же реляционной системы, хотя взаимосвязь все еще обсуждается.