Трансдукция хеморецепторов и восприятие вкуса и запаха

Трансдукция хеморецепторов — это преобразование химических стимулов (молекул, растворенных в слюне или переносимых вдыхаемым воздухом) в электрические сигналы, лежащие в основе ощущений вкуса и запаха. Она зависит от рецепторных белков, которые связывают специфические химические вещества и сопрягают это связывание с изменениями мембранного тока. Эта тема охватывает семейства рецепторов и логику трансдукции вкуса и обоняния.

Definition

Трансдукция хеморецепторов — это преобразование химического стимула в электрический сигнал в хемосенсорной клетке, опосредованное рецепторными белками (главным образом G-белок-сопряженными рецепторами и специализированными ионными каналами), которые распознают специфические молекулы и изменяют мембранный ток клетки.

Scope

Статья охватывает молекулярные рецепторы и пути трансдукции вкуса (сладкий, горький, умами, соленый и кислый) и запаха (большое семейство одорантных рецепторов), а также клеточную организацию, которая преобразует химическое распознавание в нервный сигнал. Это справочная тема по сенсорной физиологии, не содержащая клинических или диетических рекомендаций.

Core questions

• Как связывание химического вещества с рецептором генерирует электрический сигнал?
• Какие семейства рецепторов лежат в основе основных вкусовых качеств и обнаружения одорантов?
• Как различаются различные вкусовые качества и идентичности запахов?
• Чем отличаются ионотропные и G-белок-сопряженные механизмы у хеморецепторов?

Key concepts

• Одорантные рецепторы (большое семейство G-белок-сопряженных рецепторов)
• Вкусовые рецепторы (семейства T1R и T2R)
• Модальности сладкого, горького, умами, соленого и кислого вкусов
• G-белок-сопряженная передача сигналов и вторичные мессенджеры
• Ионотропная трансдукция (например, кислый и соленый вкус)
• Организация вкуса по принципу «меченых линий»
• Комбинаторное кодирование запахов

Mechanisms

Хеморецепторы распознают молекулы посредством специализированных рецепторных белков и сопрягают это распознавание с мембранным током. В обонянии Бак и Аксель идентифицировали большое мультигенное семейство G-белок-сопряженных одорантных рецепторов, причем каждый сенсорный нейрон экспрессирует несколько типов рецепторов, так что запах кодируется комбинаторно по многим нейронам. Во вкусе различные семейства рецепторов обслуживают разные качества: рецепторы T1R опосредуют сладкий вкус и умами, а рецепторы T2R — горький, все они G-белок-сопряженные, в то время как соленый и кислый вкусы в большей степени зависят от ионотропных механизмов, как это было рассмотрено Линдеманном, Чандрашекаром и коллегами, а также Ярмолинским и коллегами. Активация рецептора, будь то через каскад вторичных мессенджеров или прямой ионный поток, деполяризует рецепторную клетку и приводит к высвобождению нейротрансмиттера на сенсорный афферент или к генерации импульса в нем. Вкусовая система в значительной степени организована по принципу «меченых линий» (labeled lines), с клетками и путями, предназначенными для определенных качеств.

Clinical relevance

Хемосенсорная физиология лежит в основе вкуса и запаха и обеспечивает основу для понимания расстройств этих чувств, включая нарушения обоняния и вкуса, которые могут сопровождать различные состояния. Представленный здесь материал описывает нормальные механизмы для образовательных целей и не является основой для диагностики или лечения.

Evidence & guidelines

Описание основано на молекулярной идентификации семейств одорантных и вкусовых рецепторов и на функциональных исследованиях их трансдукционных путей. Это результаты механистических исследований; никаких клинических рекомендаций не подразумевается.

History

Молекулярная эра хемосенсорики началась в 1991 году, когда Бак и Аксель идентифицировали большое семейство генов одорантных рецепторов, обеспечив молекулярную основу для распознавания запахов, что впоследствии было отмечено Нобелевской премией. Работа в последующие десятилетия идентифицировала семейства вкусовых рецепторов и отнесла их к специфическим вкусовым качествам, уточнив, что сладкий, горький вкусы и умами используют G-белок-сопряженные рецепторы, в то время как соленый и кислый вкусы зависят от ионотропных механизмов, и установив в значительной степени организацию вкуса по принципу «меченых линий».

Debates

Как кодируются вкусовые качества — «меченые линии» или паттерны активности по волокнам?

Обсуждался вопрос о том, переносится ли каждый основной вкус специализированными, специфичными для качества клетками и путями («меченые линии») или считывается из паттернов активности широко настроенных клеток; молекулярные и функциональные данные подтверждают в значительной степени схему «меченых линий» для основных качеств, хотя интеграция происходит централизованно.

Key figures

• Linda Buck
• Richard Axel
• Charles Zuker
• Nicholas Ryba
• Bernd Lindemann

Seminal works

• buck-axel-1991
• lindemann-2001
• chandrashekar-2006
• yarmolinsky-2009

Frequently asked questions

Как нос различает так много запахов с ограниченным набором рецепторов?

Запахи кодируются комбинаторно: каждый одорант активирует определенное подмножество из множества типов одорантных рецепторов, и мозг считывает полученный паттерн активированных рецепторов как отчетливый запах.

Все ли вкусы трансдуцируются одинаково?

Нет. Сладкий вкус, умами и горький используют G-белок-сопряженные рецепторы и каскады вторичных мессенджеров, тогда как соленый и кислый вкусы в большей степени зависят от прямых ионных механизмов в мембране вкусовой клетки.