Физиология фоторецепторов и световая трансдукция

Фототрансдукция — это процесс, посредством которого фоторецепторные клетки (палочки и колбочки в сетчатке позвоночных) преобразуют поглощенный свет в электрический сигнал. В отличие от большинства рецепторных клеток, фоторецепторы позвоночных реагируют на свет гиперполяризацией: свет закрывает каналы, которые открыты в темноте. Эта тема охватывает молекулярный каскад, который обеспечивает этот процесс, и то, как он придает зрению замечательную чувствительность и динамический диапазон.

Definition

Фототрансдукция — это преобразование поглощенного света в электрический ответ в фоторецепторе, опосредованное зрительным пигментом, который активирует каскад G-белка, снижающий цитоплазматический циклический ГМФ и закрывающий катионные каналы, управляемые циклическими нуклеотидами, что приводит к гиперполяризации клетки.

Scope

Статья охватывает зрительный пигмент и его активацию светом, каскад G-белка (трансдуцина) и управляемые им циклическими ГМФ каналы, гиперполяризующий световой ответ фоторецепторов позвоночных, а также различия между физиологией палочек и колбочек. Это справочная тема по сенсорной физиологии и не содержит клинических рекомендаций.

Core questions

• Как поглощение света зрительным пигментом генерирует электрический сигнал?
• Почему фоторецепторы позвоночных гиперполяризуются в ответ на свет, а не деполяризуются?
• Как каскад усиливает один поглощенный фотон до измеримого ответа?
• Чем палочки и колбочки отличаются по чувствительности и скорости?

Key concepts

• Зрительный пигмент (родопсин и колбочковые опсины)
• Фотоизомеризация ретиналя
• Каскад трансдуцина (G-белка)
• Циклический ГМФ и фосфодиэстераза
• Каналы, управляемые циклическими нуклеотидами
• Темновой ток и вызванная светом гиперполяризация
• Чувствительность к одиночным фотонам и усиление
• Физиология палочек и колбочек

Mechanisms

В темноте фоторецепторы позвоночных поддерживают постоянный входящий «темновой ток», переносимый катионными каналами, управляемыми циклическим ГМФ, которые остаются открытыми благодаря высокому базальному уровню циклического ГМФ. Поглощение фотона изомеризует ретинальный хромофор зрительного пигмента, активируя пигмент; активированный пигмент катализирует обмен на G-белке трансиндуцине, который стимулирует фосфодиэстеразу, гидролизующую циклический ГМФ. По мере снижения циклического ГМФ катионные каналы закрываются, входящий ток уменьшается, и клетка гиперполяризуется — это световой ответ. Яу и Харди описывают консервативные мотивы этого каскада, связанного с G-белком, и его вариации у разных животных, включая контраст с фоторецепторами беспозвоночных, которые деполяризуются в ответ на свет. Ферментативные стадии каскада обеспечивают усиление, которое позволяет палочкам сигнализировать о поглощении одиночных фотонов, в то время как колбочки обменивают часть чувствительности на более быстрые, менее насыщающие ответы.

Clinical relevance

Физиология фоторецепторов лежит в основе нормального зрения и обеспечивает основу для понимания наследственных и приобретенных заболеваний сетчатки, а также концепции ретинальных протезов. Эта статья представляет нормальные механизмы для образовательных целей и не является основой для принятия решений о диагностике или лечении.

Evidence & guidelines

Обобщенные механизмы основаны на биохимической и электрофизиологической характеристике каскада фототрансдукции в палочках и колбочках у разных видов. Это скорее механистические данные, чем клинические рекомендации, и никаких рекомендаций по лечению не подразумевается.

History

Работы двадцатого века установили химию зрительных пигментов и фотоизомеризацию ретиналя, а позднее электрофизиология показала, что фоторецепторы позвоночных реагируют на свет гиперполяризацией. Ферментативный каскад G-белка, связывающий активацию пигмента с закрытием каналов, был разработан в последующие десятилетия, объясняя высокое усиление и чувствительность палочек к одиночным фотонам. Сравнительные исследования, обобщенные Яу и Харди, показали как консервативную логику фототрансдукции, так и ее расходящиеся реализации в глазах позвоночных и беспозвоночных.

Key figures

• King-Wai Yau
• Roger Hardie
• Denis Baylor
• Lubert Stryer
• George Wald

Seminal works

• yau-hardie-2009

Frequently asked questions

Почему фоторецепторы реагируют на свет гиперполяризацией?

В темноте ток, управляемый циклическим ГМФ, поддерживает деполяризацию фоторецепторов позвоночных; свет активирует каскад, который снижает циклический ГМФ и закрывает эти каналы, поэтому ответ на свет — это уменьшение входящего тока и, следовательно, гиперполяризация.

Как палочка может обнаружить один фотон?

Каскад фототрансдукции является ферментативным и усиливающим: одна активированная молекула пигмента активирует множество молекул трансдуцина, каждая из которых способствует разрушению множества молекул циклического ГМФ, поэтому один поглощенный фотон вызывает измеримое изменение тока в клетке.