原腸形成と胚葉

協調的な細胞運動がどのようにして胚盤葉を、外胚葉、中胚葉、内胚葉という体の3つの基礎組織を持つ層状胚へと変換するのか。

Definition

原腸形成とは、協調的な細胞運動によって胚盤葉が多層胚へと再編成される発生段階であり、胚葉とは、その結果生じる3つの組織集団（外胚葉、中胚葉、内胚葉）を指し、それぞれが後の特定の構造を形成します。

Scope

このトピックでは、原腸形成における細胞再配列（陥入、内方移動、細胞内方移動、収斂伸長、上胚層形成）、3つの胚葉の確立、および胚葉と後の器官を結びつける運命地図について扱います。また、原腸形成がモデル系間でどのように異なるにもかかわらず、内臓を形成する層の内在化、中間の中胚葉、外部の外胚葉という同じ結果を達成するのかについても考察します。

Core questions

• 細胞を内部に取り込み、3つの胚葉を形成する細胞運動とは何か？
• それぞれの胚葉から、どのような後の組織や器官が生じるのか？
• 原腸形成は、胚全体で時間的・空間的にどのように協調されているのか？
• なぜ原腸形成は動物によって異なるように見えるのに、同じ胚葉を生成するのか？

Key concepts

• 外胚葉、中胚葉、内胚葉
• 陥入、内方移動、細胞内方移動
• 収斂伸長と上胚層形成
• 初期胚の運命地図
• 原腸形成中の上皮間葉転換

Mechanisms

原腸形成は、協調的な細胞挙動のレパートリーを展開します。局所的な頂端収縮は、シートが内側に折りたたまれる陥入を駆動します。内方移動は、胚孔唇を越えて細胞を巻き込みます。細胞内方移動は、個々の細胞を内部に放出するもので、しばしば上皮間葉転換を介して行われます。収斂伸長は、細胞を層間挿入することによって胚を狭く長くし、上胚層形成は、薄いシートを表面に広げます。これらの運動は、将来の内胚葉と中胚葉を内部に取り込み、外胚葉を外部に残し、3つの胚葉と主要な体軸を確立します。シグナル伝達中心とモルフォゲン勾配が、各運動がどこでいつ起こるかを調整します。

Clinical relevance

原腸形成は基本的な体構造を構築するため、この期間の障害は重篤な構造的先天性欠損と関連しており、関与する細胞挙動（上皮間葉転換など）は創傷治癒や癌浸潤において再利用されます。この項目は教育目的であり、臨床的助言を提供するものではありません。

History

胚葉の概念は、19世紀の発生学者によって、組織を3つの基礎層に遡って追跡することで発展しました。原腸形成の動的な細胞運動は、後に運命地図色素を用いて詳細にマッピングされ、最近ではライブイメージングによっても観察されています。

Seminal works

• gilbert2016

Frequently asked questions

3つの胚葉とは何ですか？

外胚葉は皮膚と神経系を形成し、中胚葉は筋肉、骨、血液、結合組織を形成し、内胚葉は消化管の内壁と関連器官を形成します。

なぜ原腸形成はそれほど重要だと考えられているのですか？

それは胚の層状構造と基本的な体構造を確立するからです。生物学者のルイス・ウォルパートは、誕生や結婚ではなく、原腸形成こそが人生で最も重要な瞬間であると有名に述べました。