化学無機栄養と独立栄養

化学無機栄養微生物は、無機化合物の酸化からエネルギーを獲得し、その多くは独立栄養的に二酸化炭素を固定します。この組み合わせは、有機物のない環境での生命を支えています。

Definition

化学無機栄養とは、無機化合物がエネルギー獲得のための電子供与体として機能する代謝様式であり、独立栄養とは、生合成の主要な炭素源として、通常は二酸化炭素などの無機炭素を利用することです。

Scope

このトピックでは、水素、還元型硫黄化合物、窒素化合物、二価鉄などの無機電子供与体の酸化、硝化、硫黄酸化、および関連プロセスのエネルギー論と生態学、ならびにカルビン回路を含む独立栄養経路による無機炭素から細胞物質への変換について扱います。主に原核生物に限定される代謝能力に焦点を当てています。

Core questions

• どのような無機化合物が微生物のエネルギー源として機能しうるか？
• 無機酸化からどのようにエネルギーが獲得されるのか？
• 独立栄養生物はどのように二酸化炭素を細胞物質に固定するのか？
• 化学無機栄養生物は生物地球化学的循環においてなぜ重要なのか？

Key concepts

• 無機電子供与体
• 硝化と硫黄酸化
• 独立栄養的炭素固定
• カルビン回路と代替固定経路
• 生物地球化学的循環における役割

Key theories

化学無機栄養

ヴィノグラドスキーは、特定の微生物が有機物ではなく無機化合物を酸化することでエネルギーを得ることを確立し、あらかじめ形成された有機炭素に依存しない生命様式を示し、元素循環の中心的な役割を明らかにしました。

Mechanisms

化学無機栄養生物は、水素、アンモニア、亜硝酸塩、硫化物、または二価鉄などの無機供与体を酸化し、放出された電子を輸送鎖に通してプロトン駆動力（proton motive force）を生成し、ATP合成を行います。このような生物の多くは有機炭素を利用できないため、カルビン回路などの独立栄養経路を通じて二酸化炭素を固定します。このプロセスには、無機代謝によって供給される多大なエネルギーと還元力が必要です。

Clinical relevance

化学無機栄養および独立栄養微生物は、窒素、硫黄、鉄の循環における重要な段階を推進し、土壌の肥沃度、材料の腐食や風化に寄与し、深海熱水噴出孔などの太陽光や有機物の供給がない環境で生態系を維持しています。

History

セルゲイ・ヴィノグラドスキーは、1880年代に硫黄酸化細菌および窒素酸化細菌の研究を通じて化学無機栄養を発見し、無機エネルギー源で生きる微生物の概念を導入しました。これにより、マルティヌス・ベイエリンクとともに微生物生態学の分野を確立しました。

Key figures

• Sergei Winogradsky
• Martinus Beijerinck

Seminal works

• madigan2018
• willey2020

Frequently asked questions

すべての化学無機栄養生物は独立栄養生物でもあるのか？

多くは生合成のために二酸化炭素を固定しますが、この2つの特性は異なります。化学無機栄養はエネルギー源（無機化合物）を指し、独立栄養は炭素源（無機炭素）を指します。一部の生物は両方を兼ね備えていますが、そうでない生物もいます。