ウイルスのカプシドとエンベロープの構造

カプシドは、ウイルスのゲノムを包み込み保護するタンパク質の殻であり、多くのウイルスでは、宿主細胞膜から獲得した追加の脂質エンベロープに囲まれています。カプシド、それが含むゲノム（ヌクレオカプシド）、およびエンベロープと表面タンパク質が一体となって、ウイルス粒子の構造を定義し、環境中でどのように生存し、細胞に付着し、免疫システムによって認識されるかを決定します。

Definition

カプシドは、1つまたは少数のタンパク質サブユニットの多数のコピーから組み立てられるタンパク質性の殻であり、ウイルスゲノムを包み込みます。エンベロープは、存在する場合、カプシドを囲む宿主由来の脂質二重層であり、ウイルスがコードする表面タンパク質を保持しています。

Scope

この項目では、カプシドのタンパク質構成要素（サブユニットとカプソメア）、それらが採用するらせん対称性と二十面体対称性、カプシド構築を説明する準等価の原理、および埋め込まれた糖タンパク質を持つ脂質エンベロープの構造と起源について扱います。これは構造に関する参照であり、臨床管理については扱いません。

Core questions

• 限られた数のタンパク質サブユニットからカプシドはどのように組み立てられるのか？
• カプシドはなぜらせん対称性または二十面体対称性を採用するのか？
• 準等価とは何か、そしてそれは何を予測するのか？
• ウイルスはどのように脂質エンベロープを獲得し、それは何を含んでいるのか？
• カプシドとエンベロープは粒子安定性と侵入にどのように貢献するのか？

Key concepts

• カプシドサブユニット（プロトマー）とカプソメア
• らせん対称性
• 二十面体対称性と三角形分割数
• 準等価
• ヌクレオカプシド
• 脂質エンベロープ
• エンベロープ糖タンパク質（スパイク/ペプロマー）
• 裸（非エンベロープ）粒子とエンベロープ粒子

Key theories

準等価理論（Caspar-Klug）

CasparとKlugは、遺伝的経済性により、カプシドは準等価な環境で結合した少数のタンパク質サブユニットの多数のコピーから構築される必要があり、三角形分割数によって記述される二十面体殻を予測すると主張しました。

カプシド構築の遺伝的経済性原理

CrickとWatsonは、小さなウイルスゲノムは大きなユニークな殻をコードできないため、カプシドは対称性を持って配置された繰り返しの同一サブユニットから組み立てられる必要があると推論し、この予測は後の構造研究によって確認されました。

Mechanisms

ウイルスのゲノムは小さいため、カプシドは多くのユニークなタンパク質からではなく、1つまたは少数のタンパク質サブユニットの多数のコピーから組み立てられます。繰り返されるサブユニットは対称的な配置に自己集合します。らせんカプシドは、核酸の周りにタンパク質を棒状または繊維状に巻き付け、一方、二十面体カプシドは、CasparとKlugの準等価性と三角形分割数によって捉えられる幾何学的な閉じた殻を形成します。多くのウイルスはさらに宿主膜を介して出芽し、ヌクレオカプシドを脂質エンベロープで包み込み、その中にウイルスがコードする糖タンパク質が挿入されます。これらの表面タンパク質は付着を媒介し、エンベロープウイルスでは膜融合を媒介します。カプシドとエンベロープは共に環境安定性を支配し、非エンベロープ粒子は一般的にエンベロープ粒子よりも乾燥や洗剤に対して耐性があります。

Clinical relevance

カプシドとエンベロープの構造は、ウイルスがどのように検出されるか、表面タンパク質がどのようにワクチン抗原として機能するか、そしてエンベロープウイルスと非エンベロープウイルスが環境耐性において異なる理由の根底にあります。この項目は参照のための構造原理を記述するものであり、診断や治療の推奨を提供するものではありません。

History

1956年、CrickとWatsonは、小さなウイルスは対称的に配置された多数の同一のタンパク質サブユニットから構築されなければならないと予測し、後にX線回折や電子顕微鏡によって観察された規則的な構造を予見しました。CasparとKlugの1962年の準等価理論は、これを様々なサイズの二十面体カプシドを説明するために一般化し、Harrisonによってレビューされたその後の高分解能構造研究は、原子レベルでカプシド構造を明らかにしました。

Key figures

• Donald Caspar
• Aaron Klug
• Francis Crick
• James Watson
• Stephen Harrison

Seminal works

• crick-watson-1956
• caspar-klug-1962
• harrison-1983

Frequently asked questions

なぜこれほど多くのウイルスが二十面体構造をしているのですか？

二十面体対称性により、限られた数のタンパク質サブユニットの多数のコピーから閉じた殻を構築することが可能になります。これは、コード能力が限られているウイルスにとって遺伝的に経済的です。CasparとKlugの準等価理論は、サブユニットがどのようにしてそのような殻に詰め込まれるかを説明しています。

カプシドとエンベロープの違いは何ですか？

カプシドはウイルスによってコードされるタンパク質の殻であり、ゲノムを直接包み込みます。一方、エンベロープは宿主細胞膜由来の脂質二重層であり、出芽の際に獲得され、ウイルスの表面タンパク質が埋め込まれています。すべてのウイルスがエンベロープを持っているわけではありません。