ウイルスの構造と分類
ウイルスの構造と分類は、ウイルス粒子がどのように構築されているか、そしてウイルスの膨大な多様性がどのようにして首尾一貫した分類体系に整理されているかを記述するウイルス学の分野です。ウイルスは偏性細胞内寄生体であり、その粒子は核酸ゲノムをタンパク質コート内にパッケージ化しています。このパッケージの構成方法、すなわちカプシドの対称性、脂質エンベロープの有無、およびゲノムの化学的性質は、ウイルスの解剖学的特徴と、ウイルスが命名および分類される主要な基準の両方を提供します。
Definition
ウイルスの構造と分類は、ウイルス粒子の分子構造の研究と、その構造的およびゲノム的特性に従ってウイルスを整理する体系的な枠組み、主にボルティモアのゲノム複製スキームとICTV分類学の研究です。
Scope
この分野では、ウイルス粒子の構成要素（カプシド、エンベロープ、ゲノム、付着タンパク質）、カプシド構築を支配する物理的原理、およびウイルスを整理するために使用される2つの補完的なシステム、すなわちゲノムに基づくボルティモア分類と国際ウイルス分類委員会（ICTV）によって維持される階層的分類体系について読者に説明します。これは、ウイルスの形態がどのように研究され、その形態がどのように分類の基礎となっているかについての参照的概観であり、臨床的な指針ではありません。
Sub-topics
Core questions
- ウイルス粒子はどのような構成要素から成り、どのように組み立てられるのか？
- なぜほとんどのカプシドはらせん対称性または二十面体対称性をとるのか？
- エンベロープウイルスと非エンベロープウイルスは何が異なるのか？
- ゲノムの化学的性質はどのようにウイルスをボルティモアグループに分類するのか？
- ICTVはどのようにウイルスを正式な分類階層に整理するのか？
Key concepts
- カプシドとカプソメア
- らせん対称性と二十面体対称性
- 脂質エンベロープと糖タンパク質
- ヌクレオカプシドとビリオン
- ゲノムの極性（プラス鎖/マイナス鎖）と鎖の数
- ボルティモア分類
- ICTV分類階級（界から種まで）
Key theories
- カプシド構築の準等価性（キャスパー・クラッグ）理論
- キャスパーとクラッグは、遺伝的経済性により、カプシドは少数のタンパク質サブユニットが準等価な結合で配置された多数のコピーから構築されることを提唱し、ほとんどの球状ウイルスに見られる二十面体殻を予測しました。
- ボルティモアのゲノムに基づく分類
- デビッド・ボルティモアは、すべてのウイルスがそのゲノムからメッセンジャーRNAへの経路によって分類できることを提唱しました。これにより、正式な分類学とは独立した統一的な整理原則として残る少数の複製クラスが生まれました。
Mechanisms
ウイルス粒子は基本的にゲノムを運搬するための乗り物です。ゲノム（DNAまたはRNA、一本鎖または二本鎖、いずれかの極性）は、反復するタンパク質サブユニットから組み立てられたカプシドによって囲まれています。遺伝的経済性により、ほとんどのカプシドは少数のタンパク質種から構築されるらせん対称性または二十面体対称性を持つ傾向があります。多くの動物ウイルスは、出芽の際にウイルス糖タンパク質が散りばめられた宿主由来の脂質エンベロープをさらに獲得します。これらの構造的およびゲノム的特徴は分類基準を提供します。ボルティモアシステムは、ゲノムからmRNAへの経路によってウイルスをグループ化し、ICTV分類学はゲノムの種類、粒子形態、そしてますますゲノム配列を統合して階層的な分類を行います。
Clinical relevance
ここに要約されている構造的および分類学的特徴は、ウイルスが研究室でどのように同定されるか、抗ウイルス薬やワクチンの標的がどのように考案されるか、そして関連ウイルスがどのように認識されるかなど、ウイルス学の多くの実用的な側面の基礎となっています。この分野は、分類と粒子構造の基礎を記述する参照的概観であり、診断や治療の推奨事項を提供するものではありません。
Evidence & guidelines
この分野における分類の実践はICTVによって確立されており、その承認された分類体系と支援データベースは、ウイルスの命名とグループ化のための権威ある参照枠組みとして機能します。
History
ウイルスの構造に関する現代の理解は、1950年代から1960年代にかけての小型ウイルスのX線および電子顕微鏡研究から発展しました。この時期に、クリックとワトソンはカプシドの対称的なサブユニット構造を予測し、キャスパーとクラッグは準等価性（quasi-equivalence）を定式化しました。1971年には、デビッド・ボルティモアが粒子形態を超えたゲノムに基づく分類を導入し、その後の数十年間でICTVは、配列情報を取り入れた正式な分類体系を発展させ、現在も拡大を続けています。
Key figures
- Aaron Klug
- Donald Caspar
- David Baltimore
- Stephen Harrison
- Eugene Koonin
Related topics
Seminal works
- harrison-1983
- baltimore-1971
- lefkowitz-2017
Frequently asked questions
- ボルティモア分類とICTV分類学の違いは何ですか？
- ボルティモアシステムは、ゲノムからmRNAへの経路によってウイルスを少数のクラスに分類するのに対し、ICTVはゲノムの種類、形態、配列を統合した正式な階層的分類（界から種まで）を維持しています。これらは競合するものではなく、むしろ補完的な関係にあります。
- すべてのウイルスはエンベロープを持っていますか？
- いいえ。多くのウイルスは非エンベロープ（裸の）ウイルスであり、タンパク質カプシド内のゲノムのみで構成されていますが、他のウイルスは宿主由来の脂質エンベロープにウイルス糖タンパク質が埋め込まれたものを獲得します。エンベロープの有無は、記述と分類に使用される構造的特徴の一つです。